ПАРАЗИТЫ

 

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА В ЖИВОТНОМ МИРЕ

  

 

Паразитизм есть явление, необычайно широко распространенное в природе, причем распределение паразитов в разных группах животного мира представляет некоторые интересные особенности (Кнорре. 1937). Беглый обзор данных по разным группам показывает следующую картину.

 

В типе простейших (Protozoa) все пять классов имеют паразитических представителей, а два из них состоят целиком из паразитов. В прочих классах имеется несколько чисто паразитических отрядов или подклассов (Hypermastigida, Opalinida, Entodiniomorpha). Самые крупные группировки паразитических простейших имеют следующий состав.

 

В классе Sarcodina крупную паразитическую группу составляют амебы. Так, в составе отряда Amoebina Нёллер (Noller, 1922) насчитывает около 70 паразитических видов. В других отрядах Sarcodina паразиты составляют редкость (Pseudospora среди Heliozoa и некоторые другие). Принимая во внимание, что после сводки Нёллера появился ряд описаний новых видов паразитических амеб, например из термитов, можно считать, что пока известно около 100 видов паразитических Sarcodina.

 

Гораздо труднее даже приблизительно подсчитать количество паразитических Mastigophora. Паразитические жгутиконосцы имеются, прежде всего, в отряде Peridinea ( 29). Шаттон (Chatton, 1919) дает список 43 типичных паразитических Peridinea и представителей рода Haplozoon, описанного Догелем и принадлежащего к тому же отряду.

В настоящее время можно считать число известных паразитических Peridinea достигшим 60 видов. В отряде Euglenoidida констатировано паразитирование в кишечнике головастиков одного вида Eug- letia, Euglenamorpha hegneri (Wenrich, 1924), а также Hegneria lepto- dactyli. В общем паразитический образ жизни в этом отряде представляет редкое исключение.

 

Напротив, в отряде Protomonadina паразитизм широко распространен. Венион (Wenyon, 1926) в своем большом руководстве приводит около 300 видов, в том числе свыше 70 видов Trypanosoma. С тех пор количество описанных форм значительно увеличилось, так что для дан -ого отряда можно принять не менее 350 видов паразитов.

 

Целиком паразитической группой являются Opalinida, живущие исключительно в кишечнике амфибий. К ним относится не менее 150 видов. Таким образом, в общем, в классе Mastigophora можно насчитать не менее 750—800 паразитических представителей.

 

В классе Infusoria крупной, целиком паразитической группой являются Entodiniornorpha с 200 видов ( 30). В отряде Holotricha почти все паразитические формы сосредоточены в трех группах. Одна из этих групп паразитирует в кишечнике млекопитающих и охватывает около 100 видов, вторая состоит из морских форм (Apostomata),живущих частью на различных морских беспозвоночных, частью внутри их: сюда по сводке Шаттона и Львова (Chatton et Lwoff, 1935) относится до 40 паразитических видов. Третья группа, а именно: подотряд без- ротых (Astomata), содержит около 150 видов. Инфузории Thigmotricha содержат по крайней мере 80—100 видов, живущих на жабрах различных моллюсков. В отряде Heterotricha в настоящее время отмечено свыше 80 паразитических видов, тогда как отряд Hypotricha содержит очень мало паразитов, всего около 10 видов (Кегопа с Hydra и несколько инфузорий из кишечника морских ежей). Из кишечника морских ежей известно не менее 50 видов инфузорий, относящихся к отрядам Holotricha и Oligotrichia.

 

Среди Peritricha паразитируют только некоторые (около 50 видов) представители семейства Urceolaridae. Наконец, в подклассе Suctoria известно всего около трех десятков видов, паразитирующих на иле в ресничных инфузориях, а также на рыбах. Всего среди инфузорий имеется не менее 900 паразитических видов.

 

Большое количество видов включает чисто паразитический класс Sporozoa. Отряд Gregarinida содержит около 500 видов, отряд Coccidia —350—400, отряд Haemosporidia и другие группы кровепарази- тов неизвестной природы (Piroplasmidea, Theileriidea) имеют около 200 видов. Большое количество видов включает также чисто паразитический класс Cnidosporidia: к отряду Microsporidia относится свыше 200 видов, а к отряду Myxosporidia принадлежит больше 700 видов.

 

В общем же весь тип простейших на 20 ООО видов содержит примерно 3500 видов паразитов.

 

Своеобразные, относящиеся к классу Mesozoa (отряды Dicyemida и Heterocyemida) паразиты почек головоногих моллюсков включают 40 видов. Группа Orthonectida (положение которой в системе остается неясным), паразитирующая преимущественно в моллюсках, а также в иглокожих и некоторых других беспозвоночных, включает 15 видов.

Тип губок (Spongia) образован исключительно свободно живущими видами.

В типе кишечнополостных (Coelenterata) паразитические формы встречаются разбросано и единично. Можно указать на Polypodium hydrirforme из яиц стерляди, на два десятка Narcomedusae (Cunina, Cunocantha и др.), из гастроваскулярной системы других медуз и на паразитическую ктенофору Gastrodes, живущую в полости тела сальп. Следовательно, весь тип кишечнополостных едва насчитывает около 25 паразитических видов.

Среди 24 классов червей 13 имеют паразитических представителей, а 6 классов целиком состоят из паразитов (Tremato- des, Monogenoidea, Cestodes, Acanthocephala, Nematomorpha, Myzo- stomida).

 

В классе Turbellaria из 81 семейства 21 имеет паразитических представителей или же 8 семейств содержат исключительно паразитов; общее число паразитических видов этого класса превышает 80.

 

Дигенетические сосальщики (Trematodes) представлены примерно 4000 видов. К Monogenoidea относится не менее 1100 видов.

 

Класс Cestodes, по Фурману (Fuhrmann, 1908), состоит из 1500 видов. Класс Acanthocephala имеет около 500 представителей (Meyer, 1933; Петроченко, 1956). Из 10 000 Nematodes около 5000 являются паразитами, a Nematomorpha охватывают менее 100 видов. Класс Nemertini содержит всего около десятка паразитических форм (Malacobdella и Carcinonemertes).

 

Очень малочисленны паразиты и среди Polychaeta, где мы имеем опять-таки около 20 паразитических форм (Ichthyotomus, Histriobdella и некоторые Eunicidae). В группе Oligochaeta имеется всего около 40 паразитов (главным образом принадлежащих к сем. Branchiobdel- lidae, которые живут на жабрах раков). Переход к эктопаразитизму произошел в классе пиявок (Hirudinea), так как из 300 пиявок около 250 ведут паразитический образ жизни. Группа Myzostomida, представляющая собой продукт видоизменения Polychaeta под влиянием паразитизма, содержит 111 видов. Последним классом червей, имеющим паразитических представителей, являются коловратки (Rotatoria), среди которых насчитывается около 20 паразитов.

Крайне беден паразитическими формами тип Mollusca, содержащий 3 паразитных Lamellibranchia и около 100 ведущих паразитический образ жизни Gastropoda.

Необычайно богатый видами (больше 1 000 000) тип Arthropoda дает в общем довольно значительное число паразитических форм, хотя в нем имеется всего один небольшой (75 видов) класс Pentasto- mida, целиком состоящий из паразитов. Представители другого класса, Pantopoda, за редкими исключениями характеризуются личиночным паразитизмом на гидроидных полипах или внутри их. Pantopoda имеется около 350 видов. Рассматривая по порядку прочие классы, мы видим, что в классе раков (Crustacea) имеется один целиком паразитический отряд Branchiura (около 70 видов), а в отрядах Copepoda, Cirripedia и Isopoda процент паразитических форм весьма значителен. Так, например, из 10 подотрядов Copepoda — 8 чисто паразитических. Два подотряда Cirripedia (Rhizocephala и Ascothora- cida) тоже сплошь состоят из паразитов. В общем можно считать, что класс раков имеет' около 2000 паразитических представителей. Большое количество паразитов насчитывает класс Arachnoideci в своем отряде клещей (Acarina). Лишь в одном подотряде (Onycho- palpida) паразитов нет. К подотрядам Mesostigmata и Ixodides принадлежат наиболее важные в медико-ветеринарном отношении клещи. В этих подотрядах насчитывается до 1500 паразитических видов, среди которых около 400 принадлежит к подотряду Ixodides. В подотряде Sarcoptiformes, куда относятся чесоточные зудни и перьевые клещи птиц, насчитывается свыше 900 видов. Подотряд Trombidiformes включает паразитов растений (Eriophyidae, Tetranychidae), число видов которых достигает 800, и паразитов животных (личинки большинства Hydracarina и Trombiculidae) числом около 1000 видов. Таким образом в отряде клещей всего можно насчитать около 3500 паразитов животных и до 800 паразитов растений.

 

Мелкие классы Palaeostraca, Tardigrada и Protracheata, а из более крупных — класс Myriapoda паразитов не содержат. Что касается громадного по объему класса насекомых (около 1 000 000 видов), то в нем имеются как полностью паразитические отряды (вши, пухоеды, блохи, Strepsiptera), так и отдельно разбросанные в разных отрядах паразитические формы или группы таковых (наездники, тахины, оводы). При этом к эндопаразитизму способны лишь личиночные стадии насекомых, тогда как эктопаразитический образ жизни могут вести и взрослые насекомые (вши, блохи и пухоеды). Больше всего паразитов в группе наездников, где в настоящее время насчитывается до 40 000 видов. Кроме того, в том же отряде перепончатокрылых, но в других его группах (Chrysidoidea, Mutilloidea), имеется еще 5400 паразитических видов. Пухоедов известно не менее 1500 видов, блох — около 800. Среди двукрылых большую группу составляют комары (Culicidae), которых мы решили с оговорками относить к паразитам. Имеется 1400 видов кровососущих комаров, в том числе 164 из группы Anophelini, куда относятся переносчики малярии. Следовательно, всего насчитывается не менее 50 000 видов паразитических насекомых.

 

В типе иглокожих (Echinodermata) паразитических форм нет, если не считать нескольких офиур, которые являются квартирантами морских ежей. Это очень мелкие формы (диаметр диска от 1 до 5 мм), оживленно ползающие среди игл ежа, по выражению Мортен- сена (Mortensen, 1933), наподобие обезьян в тропическом лесу. Специфическое приспособление этих офиур к эпиойкному образу жизни сказывается в том, что иглы на последних члениках их лучей превращаются в крючки ( 31, В), помогающие им при лазании по иглам ежа, а концы лучей приобрели особую гибкость, напоминая цепкий хвост обезьян. Кроме того, почти все эти виды офиур (3 вида из 4) обладают совершенно несвойственной офиурам, но встречающейся иногда у паразитов особенностью длительного спаривания полов. При этом карликовый самец постоянно держится на диске самки, прижавшись ртом к ротовому отверстию последней ( 31,Л).

 

Вся совокупность этих признаков показывает, что офиуры (Nannophiura lagani, Amphilucus androphorus) представляют собой животных, специально приспособившихся к эпиойкии, а отсюда лишь один шаг до паразитизма. То же отсутствие паразитов наблюдается и среди Chordata. Мелкие рыбки родов Fieraster, Oxibelus и Euchalyophis, встречающиеся в клоаке и водяных легких голотурий, являются квартирантами, а не паразитами. Миксины же, вбуравливающиеся в полость тела рыб, скорее хищники, чем паразиты.

 

Наконец, среди рыб различные горчаки (Rhodeus, Acanihorho- deus) откладывают свою икру внутрь раковин пресноводных двустворчатых моллюсков, на их жаберные пластинки. Выходящие из икры личинки горчаков довольно долго живут на жабрах моллюска и развивают ряд приспособлений, которые заставляют считать их комменсалами, или, по меньшей мере, хорошо адаптированными квартирантами своих хозяев. Так, у обыкновенного горчака (Rhodeus sericeus) развиваются позади головы два уховидных придатка, которыми он зацепляется за жаберные нити хозяина. У Acanthorhodeus asmussi на теле личинки развиваются особые «первичные чешуйки», торчащие вершинами наружу и помогающие передвижению личинки по поверхности жабр, наподобие шипиков, усаживающих поверхность тела многих сосальщиков.

 

Хищничество, приближающееся к паразитизму, имеет место у летучих мышей Южной Америки из рода Desmodus (Acosta u Romana, 1938). Они нападают ночью на крупных млекопитающих, прорезают их кожу острыми верхними резцами и сосут выступающую кровь. Передняя часть кишечника этих летучих мышей специально приспособлена к такому образу питания: острые резцы, узкий пищевод, особый придаток, служащий для накопления крови. Сходстве с другими кровососущими паразитами, например из насекомых, выражается в том, что Desmodus являются переносчиками некоторых трипанозом лошадей (Trypanosoma equinum и др.), наподобие того как слепни переносят Т. evansi — возбудителя сурры.

 

Итак, общее число известных в настоящее время паразитических животных равно не менее 65—70 тыс. Принимая общее число видов, известных для науки животных, близким к 1 200 000, мы видим, что паразиты составляют среди них не менее 6—7%. Арндт (Arndt, 1940^ дал сравнение числа паразитов и свободно живущих животных дл? фауны Германии, показав при этом, что на самом деле процент паразитов еше более велик. Арндт насчитал для всей ф\ауны Германия- приблизительно 40 000 видов. Относя к паразитам также комменсалов (500 видов) и кровососов (комары, мошки и др. — всего 250 видов), он получил 10 000 паразитических видов, т. е. 25% фауны. Из этогс числа около 60% падает на долю перепончатокрылых (наездники) Отсюда как нельзя лучше видно, какую огромную роль играют пара зиты во всем животном царстве, взятом в целом.

Сведения по наличию паразитических видов в разных систематических группах сведены нами в схему ( 32).

 

Такова общая картина распространения паразитизма в животь^' мире. Мы видим, что к паразитическому образу жизни переходя" самые различные группьк пе имеющие между собой ничего общет Однако, несмотря на так\*о кажущуюся случайность распрсдслепп паразитов по филогенетическому древу, в этом распределении все намечаются некоторые закономерности.

 

Далее интересно, что совокупность тех групп среди Protostomia. которые обнаруживают ряд черт, сближающих их с Deuterostomia. а именно: классы Bryozoa Brachiopoda, Phoronidea, Kamptozoa, паразитов не содержат и в этом смысле опять-таки приближаются к Deuterostomia. Итак, признак отсутствия в их числе паразитических представителей можно включить в общую характеристику большой группы животного царства, а именно: Deuterostomia.

 

С известной осторожностью можно сделать вывод, что наряду сс многими другими факторами переход к паразитизму обусловливается и высотой организации той или иной группы. Среди билатеральных животных больше всего паразитов в низшей группе—в типе плоских червей. Такая же тенденция наблюдается нередко и внутри отдельных классов. Так, среди Gastropoda паразиты имеются только в низшем отряде — Prosobranchia. В классе Oligochaeta есть два отряда Archioligochaeta— низшие и Neoligochaeta — высшие. Среди Archi- oligochaeta из 5 семейств паразиты содержатся в 4, а из 18 семейстн Neoligochaeta — только в 2, и притом самых низших. Далее, в класса раков из 5 отрядов низших раков (Entomostraca) паразитические формы имеются в 3 (Copepoda, Branchiura, Cirripedia), а из 10 отрядов высших раков (Malacostraca)—только в 2 (Isopoda и Amphi- poda). Не будем, однако, закрывать глаза на то, что среди насекомых наибольшее число паразитов дают высшие отряды.

 

Конечно, простота организации есть лишь один из способствующих переходу к паразитизму факторов. В самом деле, среди низших многоклеточных (Spongia, Coelenterata) паразитов почти нет, а частота паразитизма среди Protozoa объясняется не только простотой их организации, но и малыми размерами.

 

Некоторые закономерности наблюдаются и в распределении пс филогенетическому древу тех животных групп, которые преимущественно служат хозяевами для различных паразитов.

 

Так, Protozoa вследствие своих малых размеров лишь в очень редких случаях являются хозяевами для паразитов (некоторые грега- рины для Metchnikovellidae, некоторые ресничные инфузории — для сосущих инфузорий). По тем же причинам яйца, т. е. одноклеточны^ стадии Metazoa, лишь редко служат пристанищем для паразитов, и притом главным образом из типа простейших: некоторые кокцидип паразитируют в яйцах червей (у Thalassema) и клещей, некоторые Myxosporidia найдены в икре рыб. Из многоклеточных животных тольк< наездники дают длинный ряд паразитов, уничтожающих яйца насекомых и пауков.

 

Почти столь же редко попадаются паразиты у Coelenterata (кродк ларвальных стадий Pantopoda в гидроидных полипах). Черви служат хозяевами почти исключительно для простейших, очень редко для Crustacea и нередко для личинок червей (метацеркарии сосальщиков, личинки нематод). Моллюски имеют в общем мало паразитов (Coccidia. немногие виды инфузорий, изредка раки или клещи), если не считать партеногенетических поколений трематоды, для которых моллюски служат обязательным первым промежуточным хозяином. Водные Arthropoda, т. е. главньш образом раки, являются хозяевами для простейших (грегарины, микроспоридии, инфузории), а также для паразитических раков (для Cirripedia и Isopoda); кроме того, в раках паразитируют личинки сосальщиков и ленточных глистов, причем в некоторых случаях паразиты (плероцеркоиды Diplocotyle) в 6—10 раз превышают в длину размеры хозяина (Gammarus locusta,  33). Наземные Arthropoda и в том числе насекомые используются простейшими, личинками плоских червей и нематод, а главным образом личиночными стадиями паразитических насекомых.

 

Иглокожие характерны тем, что почти исключительно к ним приурочены все паразитические Gastropoda и Myzostomidae; кроме того, с них встречаются простейшие (грегарины, инфузории и др.) и изредка раки и ресничные черви (из Rhabdocoela). Среди хордовых мы имеем две резко разграниченные группы. Низшие хордовые ведут себя относительно паразитоносительства подобно беспозвоночным. В них есть грегарины (в Ascidiae), на них (подобно тому как на Copepoda) паразитируют некоторые Peridinea, а из многоклеточных они дают убежище комменсальиым рачкам (Copepoda). Напротив, высшие хордовые, т. е. позвоночные, показывают совсем иную картину. Эта группа наиболее щедро населена паразитами. Помимо самых разнообразных простейших (кроме грегарин), позвоночные служат окончательными хозяевами для всех (за редчайшим исключением) Tremato- des, Monogenoidea, Cestodes, Acanthocephala и для огромного большинства паразитических Nematodes. Кроме того, Vertebrata являются исключительными окончательными хозяевами всех Pentastomida. Наконец, водные позвоночные, а именно рыбы, очень часто несут на себе раков (Copepoda, Branchiura, Isopoda), а наземные — насекомых (вши, блохи, А:лопы, пухоеды) и клещей (перьевые клещи, чесоточные зудни, иксодовые клещи и др.).

 

Таким образом, из приведенного перечня мы видим, что Protozoa и Vertebrata представляют собой две противоположности в смысле использования их паразитами. Малые размеры и малое количество питательного материала, которое может представить отдельная особь Protozoa, тормозят заселение простейших паразитами. Напротив, крупные размеры и большие запасы живой пищи, предоставляемые позвоночными, привлекают к ним большое разнообразие паразитов.

 

Далее, просмотр того же перечня обнаруживает известную связь некоторых свободно живущих и паразитических групп: некоторые группы паразитов как бы специально приспособлены к определенным группам хозяев. Такая связь замечается, например, между грегари- нами и всеми беспозвоночными; между гидроидными полипами и пантоподами; между моллюсками и партеногенетическими поколениями сосальщиков; между некоторыми группами свободных и паразитических раков; между Echinodermata, с одной стороны, и паразитическими Myzostomida и Gastropoda — с другой.

 

В чем лежат причины подобной связи — сказать большей частью трудно. Личиночный паразитизм Pantopoda в гидроидных полипах, быть может, связан с тем, что взрослые пантоподы питаются исключительно гидроидами и как бы пасутся на целых лугах колониальных гидроидов. Вероятно, именно вследствие медлительности своих движений Echinodermata являются подходящими хозяевами для таких медленно движущихся паразитов, как Gastropoda. Все эти толкования имеют, однако, лишь предварительный характер.

 

Интересно, что головоногие моллюски, отличающиеся и сравнительно большими размерами и образом жизни, напоминающим рыб, обладают паразитофауной, по-видимому, более разнообразной, чем прочие моллюски. Так, помимо кокцидий и инфузорий, а также личинок цестод (Corallobothrium) и Dicyemida, мы находим на них в качестве эктопаразитов моногенетических сосальщиков (Isancistrum loligi- nis) и веслоногих раков (Archicaligus на Nautilus) из групп, обычно паразитирующих на рыбах.

Кроме размера, играет известную роль и высота организации животных-хозяев (Киршенблат, 1941). Действительно, различные органы хозяина представляют для паразитов различные условия обитания, а чем разнообразнее последние, тем большее количество видов паразитов может существовать одновременно в данном хозяине. Отчасти поэтому крупные, но низко организованные животные (например, актинии) имеют малоразнообразный контингент паразитов.

 

Многие группы паразитов одинаково широко распространены и у водных животных, и у наземных, другие имеют хозяев только среди животных* ведущих определенный образ жизни. Наконец, есть и такие систематические группы паразитов, в которых наряду с образом жизни, характерным для большинства представителей, имеются

отдельные «выходцы», перешедшие к паразитированию в несвойственной для данной группы стихии. Обычно такой переход наземных паразитов в воду и водных на сушу связан с изменением образа жизни их исконных хозяев.

 

Переход водных паразитов на сушу иллюстрируют некоторые кругоресничные инфузории (Peritricha). Так, инфузория Ballo- dora (Догель и Фурсенко, 1920) ( 34) с жабр мокриц представляет собой близкого родича пресноводных сувоек и вышла на сушу вмеае со своим хозяином, предки и близкие родичи которого ведут водный образ жизни. Точно так же инфузория Trichodi- nopsis '(очень близкий родич живущей на гидрах, водных моллюсках и рыбах Trichodina) сохранилась в вышедшем на сушу брю- хоногом моллюске (Cyclostoma = Pomatias). Многоустка (Polystoma integerrimum) обыкновенной травяной лягушки есть потомок жаберных сосальщиков рыб, и самая локализация ее в мочевом пузыре хозяина есть результат приспособления к частично наземному образу жизни хозяина и к утрате последним жабр.

 

С другой стороны, тюлени взяли с собой в воду целый ряд вшей и клещей, морские змеи — клеща Amblyomma nitidum (один из иксо- довых клещей). Перепончатокрылые, в частности наездники, — типично наземные животные; однако, среди 27 000 наземных наездников имеется 4 или 5 родов (Prestwichia, Agriotypus), спускающихся временами в воду и кладущих свои яйца в яйца жуков-плавунцов и других водных насекомых.

 

Однако при переходе хозяев в иную стихию наблюдается и друroe явление: переход на них чужеродных, т. е. принадлежащих другой стихии, паразитов. Особенно инструктивны в этом отношении китообразные как формы сухопутного происхождения, но глубоко адаптировавшиеся к водному образу жизни. На китах, и только на китах, поселилось несколько родов усоногих раков (Coronula, Tubicinella), а также паразитические бокоплавы Cyamus (<см.  33), выедающие на коже китов язвы в виде ямок. Паразиты из ракообразных имелись и на коже вымершей стеллеровой коровы (Rhytina stelleri) из отряда сиреновых (Sirenia), которых считают ушедшими в воду отдаленными потомками копытных. В глазу бегемота поселился моногенетический сосальщик Oculotrema — потомок жаберных сосальщиков рыб.

Из паразитов водного происхождения, вышедших на землю, можно вспомнить цейлонскую пиявку (Haemadipsa ceylonica), живущую в лесах азиатских тропиков и нападающую на крупных млекопитающих, на которых она сваливается с придорожных деревьев и кустов.

 

 

 Смотрите также:

  

ПАРАЗИТОНОСИТЕЛЬСТВО обитание на теле или в органах...

Паразитоносительство играет большую роль в распространении заразных болезней, т. к. долгое время может быть необнаруженным из-за отсутствия симптомов заболевания. Наличие на теле человека наружных паразитов (напр., вшей), как правило...

 

ПАРАЗИТОФАУНА И СРЕДА. Паразитофауна состав паразитов рыб

Наличие в рационе рыбы моллюсков, олигохет, рачков и других животных — промежуточных хозяев патогенных гельминтов — способствует
У молоди лосося в состав паразите- фауны входят пресноводные виды — диплостомум, триенофо- рус, рафидаскарис и др.

 

ПАРАЗИТЫ — животные или растительные организмы, живущие...

Реже хозяин не заболевает, но становится паразитоносителем — источником распространения П. (см. Носительство возбудителей
и пр.). Многие эктопаразиты являются переносчиками микробов — возбудителей так наз. трансмиссивных болезней человека и животных.