Паразиты

РЕАКЦИЯ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА, ИММУНИТЕТ

Вполне естественно, что при тех разносторонних «агрессивных» воздействиях паразитов на хозяина, которые имеют место, организм хозяина не остается индифферентным к паразитам и дает на них ответные реакции. Часть этих реакций не поддается точному определению в смысле их биологического значения, другие реакции имеют определенную защитную функцию. Эти реакции можно разделить на клеточные и тканевые, и гуморальные.

КЛЕТОЧНЫЕ И ТКАНЕВЫЕ РЕАКЦИИ

Очень частым ответом па внедрение паразитов, в особенности мелких, протозойного характера является гипертрофия одной или нескольких прилежащих клеток хозяина. Причины паразитарной гипертрофии, вероятно, связаны с механическими и химическими воздействиями внутриклеточного паразита, в результате чего наступают функциональные изменения инвазированной клетки. Происходит активация клеточного метаболизма, что приводит к гигантизму зараженной клетки.

В качестве примеров достаточно указать хотя бы на кокцидию Са- ryotropha mesnili, паразитирующую в сперматогониях полихеты Polym- riia, и на ряд грегарин. Caryotropha ( 214) вызывает гипертрофию клетки, в которой развивается, а также сильные изменения в соседних сперматогониях. Грегарина Clepsidriria daviniy прикрепляясь эпимери- том к стенке кишки хозяина, приводит к слиянию в синцитий кишечных клеток, которые соприкасаются с эпимеритом; другая грегарина, Stylor- hynchus, прикрепляется к одной кишечной клетке, которая сильно гипертрофируется. Вокруг паразитирующих в субмукозе задней кишки Cephalopoda кокцидий Aggregata дифференцируются особые гигантские клетки, обособляющие паразита от окружающей ткани.

У грегарин Lithocystis schneideri, паразитирующих в полости тела морского ежа (Echinocardium cordatam), подвижные стадии не вызывают никаких реакций со стороны тканей хозяина. Но, как только грегарины соединяются попарно и инцистируются, переходя к половому размножению, они окружаются сплошной массой оседающих на цисте лейкоцитов. Эти лейкоциты сливаются в общий синцитий и образуют торчащие кнаружи волосковидные отростки.

Реакция на паразита часто выражается в воспалительных процессах, развивающихся на месте его внедрения или в местах .временной или постоянной локализации. Эта реакция со стороны хозяина носит защитный характер и может иметь различное проявление. Очень часто вокруг паразита образуется соединительнотканная капсула, которая более или менее изолирует паразита от окружающих тканей. Образование подобных капсул является правилом для большинства покоящихся стадий паразитов, проводимых ими в промежуточных хозяевах: метацеркарии сосальщиков, личинки нематод, скребней.

Обыкновенно вокруг проникшего в известную ткань или орган паразита происходит расширение сосудов, образуется эксудат, накапливаются лейкоциты. В некоторых случаях, например у Trichinella spiralis, образующаяся вокруг паразита капсула имеет сложную структуру и снабжается со стороны хозяина сетью капилляров и нервными окончаниями (Березанцев 1957, 1961). Личинки кожного овода, внедряясь в ткани, вызывают воспаление, приводящее к некрозу.

Иногда в стенке соединительнотканной капсулы отлагаются соли извести (Trichinella). Образование вокруг паразита капсулы не мешает его жизни и даже росту. Впрочем при длительном пребывании внутри капсулы паразиты нередко в конце концов погибают, как это наблюдается у плероцеркоидов Diphyllobothrium latum, в полости тела щуки. Капсулы образуются в каких угодно органах, ибо соединительная ткань имеется повсюду.

Особый тип реакции тканей хозяина на паразита представляет образование вокруг активных стадий паразита особых разрастаний, напоминающих галлы, вызываемые насекомыми на растениях. У животных подобные образования получают название тилаций (термин Жиара (Giard, 1913)) или зооцецидиев. На месте локализации паразита ткань хозяина образует вокруг последнего большое вздутие или разрастание, полое внутри; ,в полости помещается паразит. От опухолей или капсул зооцецидии отличаются постоянством формы и некоторыми особенностями строения, придающими образованию известную полярность Чаще всего зооцецидии вызываются некоторыми эктопаразитами Оседая на поверхность тела хозяина, они заставляют эту поверхность податься вглубь, образовать глубокое впячивание, карман, сообщающийся с внешней средой более или менее узким отверстием. Это впячивание и есть зооцецидий. Очень хороший пример таких отношений дает равноногий рачок из семейства Cymothoidae—Livorteca amurensis, паразитирующий на некоторых карповых рыбах реки Амура (Ахмеров, 1939). Другие представители Cymothoidae живут в качестве типичных эктопаразитов на жабрах или на коже многих морских рыб. Livorteca amurensis ( 215) прикрепляется к телу рыбы на уровне грудных плавникоя и вызывает образование глубокого, тонкостенного впячивания, далеко вдающегося в полость тела. Внутри впячивания обыкновенно помещаются самец и самка паразита, причем самка (до 3 см длины) настолько раздувается от переполняющих ее яиц, что уже не может покинуть зооцецидий через узкое отверстие впячивания. Аналогичную картину дают равноногие рачки Bopyridae, поселяющиеся в жаберной полости десятиногих раков. Бесформенное тело паразита вдается в полость тела хозяина, но на самом деле повсюду отделено от нее тонкой стенкой кармано- образного зооцецидия. Веслоногий рачок Pionodesmoies phormosomae ( 216) производит подобие настоящих галлов на мягкотелом морском еже Phormosoma. Вокруг Pionodesmotes образуется вдающееся в полость тела ежа толстостенное шаровидное впячивание, в стенках которого откладывается большое количество углекислой извести: получается шаровидный галл. Входное отверстие этого зооцецидия так узко, что сидящая внутри крупная самка Pionodesmotes оказывается замурованной в нем. Подобным же образом копепода Astrochordeuma живет в офиуре Astrocharis gracilis ( 217).

Личинки некоторых мух тахин (Tachinidae), внедряющиеся в тело насекомых, образуют на теле последних глубокое впячивание, в котором личинка проделывает первые линьки, будучи обращена дыхальцами к выходу из впячивания.

Зооцецидии образуются и некоторыми из брюхоногих моллюсков, паразитирующими в иглокожих. Таков Megadenus arrhynchus, паразитирующий в стенке тела звезды Antedonoides rugulosus; вокруг паразита стенка тела сильно утолщается за счет увеличения скелетных пластинок.

Megadenus делает большие галлы в иглах одного морского ежа; вздутие только узким отверстием сообщается с внешним миром, а внутри впячи- вания сидят самец и самка Megadenus.

Наконец, очень многие представители Myzostomida образуют на пиннулах, или на руках, морских лилий камеры с утолщенными стенками, сообщающиеся с внешней средой узким каналом. По наличию таких зооцецидиев на ископаемых Crinoidea юрского периода можно уверенно говорить о существовании Myzostomida по меньшей мере с юрского периода.

Приведенные многочисленные примеры показывают одну любопытную черту: целый ряд паразитов из различных групп животного царства образует зооцецидии на представителях одного типа, а именно: на иглокожих. Поэтому мы можем говорить, что у разных хозяев имеется в разной степени выраженная предрасположенность к образованию зооцецидиев. С другой стороны, приведенные случаи показывают, что формирование зооцецидиев не есть специфическая черта определенных паразитов, но скорее специфический ответ определенных хозяев на раздражение какими угодно паразитами.

Несколько реже зооцецидии возникают под влиянием эндопаразитов. Так, трематоды Balfouria monogama ( 218) из кишечника марабу образуют шаровидные выпячивания стенки кишки, сообщающиеся с кишечником лишь тонкой порой; внутри выпячивания помещается всегда пара паразитов. Аналогичные дивертикулы в кишке грызунов образуют нематоды Heligmosomides, а нематода Filarioides bronchialis — в бронхах хорьков.

Заползающие внутрь гастраль- ной полости колониальных гидроидов личинки некоторых пантопод, например Phoxichilidium, разрастаясь, вызывают в местах своей локализации сильные вздутия ствола колонии.

О причинах образования зооцецидиев мы еще плохо осведомлены, но, судя по аналогии с растительными галлами, они являются результатом реакции тканей хозяина на химические и механические раздражения со стороны паразита.

Наряду с зооцецидиями можно упомянуть о жемчуге, как результате воздействия некоторых паразитических червей на мантию Lamelli- branchia. У целого ряда пластинчатожаберных моллюсков мелкие личинки плоских червей, проникающие в промежуток между наружным слоем эпителия мантии и створками раковины, окружаются отложениями перламутра и замуровываются в блестящий перламутровый шарик. В большинстве случаев, например у Mytilus и других, слой перламутра, окружающий паразита, очень тонок и прозрачен; однако у некоторых морских пластинчатожаберных, например Meleagrina, личинка паразита окружается многочисленными концентрическими слоями перламутра так, что на месте инкапсулированной личинки получается настоящая Личинка, давшая толчок к образованию жемчужины, в конце концов погибает и рассасывается, так что на месте ее остается едва различимое центральное зерно. Жемчужины образуются вокруг метацеркарий трематод, а также вокруг личинок некоторых ленточных червей (Tetrarhynchidea) Tylocephalum margaritiferum. Взрослый Tylocephalum живет в кишечнике скатов, которые в значительной степени питаются моллюсками.

Представляет интерес неопластическая реакция тканей хозяина, возникающая в результате воздействия паразита. Отмечено, что некоторые паразитические черви могут вызывать новообразования как в результате токсического, так и механического воздействия. Примером может служить (подотряд Spirurata), паразитирующая в железистом отделе желудка лошади и вызывающая в нем опухолевидные образования величиной до куриного яйца. Нематоды Gongylonema neoplasiicum локализуются под слизистой оболочкой пищевода или желудка крыс и вызывают иногда образование папиломы или типичных раковых опухолей желудка, способных давать метастазы.