СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ К ХОЗЯЕВАМ И ПРОБЛЕМА ВИДА У ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ОТНОШЕНИЙ ПАРАЗИТОВ К ХОЗЯЕВАМ

паразитыКто такие паразиты, определение

Паразиты – это биологические организмы, живущие за счёт другого организма, который называется хозяином паразита, и согласующие свою физиологию с его физиологией. В переводе с латинского – нахлебник, прихлебатель

Иносказательно – паразит это тот, кто живёт за чужой счёт, потребляет, не производя

Паразитизм — это один из типов сосуществования организмов, при котором два и более организма, не связанных между собой филогенетически, генетически разнородных — сосуществуют в течение продолжительного времени и при этом находятся в антагонистических отношениях или же в односторонних симбиотических

 

Одной из характерных особенностей паразитизма является известная специфичность, т. е. постоянство сочетания системы «паразит-хозяин» или известная приуроченность определенных видов паразитов к определенным же видам хозяев.

 

Однако, как мы увидим далее, такое определение специфичности не может считаться полным и в достаточной степени точным. Следует сказать, что вообще единого взгляда на сущность явления специфичности до сих пор нет. Многие исследователи высказываются по этому вопросу, и за последние 10—15 лет накопилась большая литература. Значительное внимание проблеме специфичности паразито-хозяйных отношений уделяют советские паразитологи, опубликовавшие немало статей обобщающего характера (Кнорре, 1937; Киршенблат, 1941; Дубинин, 1950; Орлов, 1948, 1957; Дубинина, 1953а; Шульман, 1954а, 1958а, Шульц и Давтян, 1955а; Гусев> 1955; Полянский, 1955; Быховский, 1957, и др.).

 

паразиты это организмы живущие за счет другихЭтот вопрос дебатируется также и паразитологами других стран (Stammer, 1957; Baer, 1952; Szidat, 1956; Michajlow, 1959; Stuncard H., 1957, и др.), свидетельством чего может служить состоявшийся в апреле 1957 г. в Ньюшателе первый интернациональный симпозиум по специфичности, в котором приняли участие Ж- Бэр (J. Ваег), Мантер (Мап- ter), Шабо (Chabaud), Дюбуа (Dubois), Гольван (Golvan), Льюэллин (Llevellyn), Дольфус (Dollfus) и др. Несомненно, возросший интерес к проблеме специфичности обусловлен тем, что она представляет большое значение для решения некоторых вопросов эволюции и филогении кг->: самих паразитов, так и их хозяев. Мы рассмотрим только некоторые основные аспекты проблемы.

 

Мы уже отмечали, что хозяин представляет собой для паразита среду обитания. Свободно живущие организмы всегда приспособлены к определенным условиям окружающей среды и для всякого организма есть какие-то оптимальные условия существования, при которых он лучше всего живет и размножается. Так же и паразиты адаптированы только к определенной среде, т. е. к какому-то одному определенному виду хозяина или к группе видов. Однако адаптция паразитов носит своеобразный характер в связи с тем, что среда, к которой они приспособлены, является живым организмом, реагирующим в свою очередь на паразита путем выработки различных приспособлений защитного порядка. Поэтому приспособленность паразита и возможность его существования в хозяине определяются не только морфо-физиологическими особенностями самого паразита, но и его способностью преодолевать защитные механизмы хозяина, противопоставляемые паразиту и выраженные в специфических морфо-физиологических и биохимических свойствах организма хозяина.

 

В тех случаях, когда паразит находит у хозяина подходящие условия для своего существования, тогда возможно формирование системы «паразит-хозяин». Следовательно, специфичность можно понимать как приспособленность паразитов к определенному виду или группе видов хозяев (среда обитания), которая проявляется в виде приуроченности паразита к хозяину. Паразит специфичен (приспособлен) к хозяину, так же как и хозяин специфичен по отношению к паразиту.

 

Для каждого организма имеются оптимальные условия существования, при которых он лучше всего живет и размножается. Всякий организм способен существовать и при некоторых отклонениях от этого оптимума. Для различных животных максимум такого отклонения весьма различен; можно говорить о формах с узкой и широкой нормой реакции по отношению к различным факторам внешней среды. Виды, выносящие большие колебания внешней среды, называются эурибионт- ными, тогда как требующие определенных и узкоограниченных условий носят название стенобионтных. Можно, например, говорить об эури- и стенотермных (галинных и т. п.) организмах. То же относится и к паразитам, одни из них обитают только в одном хозяине и не могут существовать в других, а иные приспособлены к жизни в нескольких или многих видах хозяев. Первых можно считать стенадаптивными (моноксенными) паразитами, вторых эуриадаптивными (олиго- ксенными и поликсенными) (Sandground, 1929).

 

Поэтому в наиболее общей форме специфичность может быть определена как норма реакции на среду, принимая во внимание, однако, что в формировании взаимоотношений между паразитами и хозяином активную роль играет также и организм хозяина.

 

Адаптация паразита к организму хозяина, так же как и хозяина к паразиту, складывается не сразу, а в течение длительного срока, и поэтому специфичность, как функция времени, отражает определенный этап эволюции паразито-хозяйных отношений.

В приспособлении к хозяину большую и существенную роль играют не только условия существования паразита в организме хозяина, но и те экологические условия, которые окружают самого хозяина и определяют возможность формирования системы «паразит—хозяин». Таким образом, специфичность является экологически обусловленным явлением.

 

Рассмотрим теперь различные степени специфичности паразитов к их хозяевам. Здесь следует оговорить, что, рассматривая распределение паразитов по хозяевам, мы обычно говорим об их встречаемости в том или ином хозяине и на основании этого судим о приуроченности паразита к хозяину или хозяевам. Однако в целом ряде случаев встречаемость паразита не отражает всех возможностей его существования у хозяев. Обычно потенциальная специфичность шире реальной (Киршенблат, 1941), т. е., отмечая встречаемость паразита, мы не определяем еще весь круг его потеницальных хозяев, который может быть шире фактического (Павловский, 1946а). Быховский (1957) считает, что специфичность реализуется в форме встречаемости. Для определения потеницальной специфичности паразита нужны эксперименты или широкие обследования животных, предполагаемых хозяев данного паразита.

 

Узкая специфичность (моноксения), или приуроченность к одному виду хозяина, наблюдается, например, у кокцидий рода Eimeria, каждый вид которого специфичен в отношении определенного вида хозяина. Кокцидии кролика не могут существовать в зайце и наоборот. То же отмечается и для кокцидий кур, коз, овец и некоторых других животных, специфичность которых проверена экспериментально. Сходное явление наблюдается у Piro- plasmida и Theileriida Bobesiella bovis крупного рогатого скота не может развиваться в других животных, хотя такую строгую специфичность можно преодолеть путем спленэктомии нормально невосприимчивого организма (см.стр. 406).

Некоторые Myxosporidia, как Chloromyxum esdcinum, встречаются только у щуки (Шульман, 1958а).

 

По данным Быховского (1957), 74,1% известных моногенетических сосальщиков встречется только на одном виде хозяина. Многие трематоды встречаются также только у одного хозяина. Например, по данным Быховской-Пав- ловской (1935, 1957), из 112 видов сосальщиков, найденных в 72 видах птиц Барабинской степи, 57 являются моно- ксенными. Мантер (Manter, 1957) отмечает, что из 296 видов трематод, морских рыб Японии 226 (76,6%) встречаются только у одного хозяина. У цестод это характерно для Teania solium и многих других видов. Среди нематод известно, например, что Cystoopsis aci- penseris встречается только у стерляди, у которой по бокам тела образуются кожные опухоли. Wuchereria barter ofti обнаружена только у человека. Паразитический брюхоно- гий моллюск Parenteroxenos dogieli найден до сих пор лишь на дальневосточной голотурии Cucumaria japonica ( 219). Среди паразитических раков Ergasilus gibbus встречается только у угря, a Tracheliastes stellifer — у сома. Строгая специфичность свойственна многим перьевым клещам (Дубинин, 1950) и Mallophaga (Clay, 1957). У наездников, с другой стороны, такое явление наблюдается очень редко. Можно отметить Sycosoter lavagnei в личинках жука Hypoborus ficus и несколько других примеров.

 

Гораздо чаще наблюдаются случаи более широкой специфичности, когда паразиты способны существовать более чем в одном или на одном виде хозяев (олигоксены или поликсены). Одни паразиты специфичны для видов одного и того же рода хозяев. Так, грега- рины рода Pterocephalus встречаются у разных видов Scolopendra, инфузория Trichodinopsis paradoxa живет только в представителях рода Pomatias (Gastropoda). 95 видов, или 9,9% моногенетических сосальщиков паразитируют на представителях одного рода рыб. Среди трематод таким примером может служить Phyllodistomum fetis, характерный для рода Anarichas.

 

Другие паразиты могут развиваться у различных родов одного и того же семейства или у разных представителей одного отряда. Так, например, инфузория Metaradiophrya lumbrici (Astomata) встречается только в представителях семейства Lumbricidae. Henneguya zschokkei характерна для лососевых, Isospora felis — для кошек и собак. Dactylogyrus го- bustus паразитирует только у представителей родственных родов Leuciscus и Asptus, а паразит жабр Diplozoon paradoxum— на всех карповых рыбах. Среди трематод, например, Leucochloridium phragmitophila встречается у 3 видов воробьиных, a Plagiorchis nanus — у 12 видов куликов (Быховская-Павловская, 1957). У ленточных червей Echinococcus granulosus и Taenia hydatigena найдены у разных представителей собачьих, Paranoplocephalus amphilodes — в подсемействе Microtinae. Andrya cuniculi — у кроликов и зайцев. Разные виды цестод из птиц, как правило, встречаются только у представителей одного отряда. Много примеров приуроченности видов к представителям одного отряда (Дубинин, 1960) дают пухоеды и перьевые клещи. Наездник Trichogram- та evanescens заражает разных представителей бабочек и т. д.

 

Есть еще более широкоспецифичные паразиты, которые встречаются не только в пределах разных отрядов одного класса, но и в разных классах. Так, Entamoeba histolytica паразитирует в кишечнике человека, но может развиваться у кошек, собак, кроликов, крыс и хомячков. Balantidiurn coli известен у свиней, крыс и человека, Fasciola he- patica, Opisthorchis felineus, Diphyllobothrium latum, Trichinella spiralis и ряд других червей паразитируют у разных млекопитающих. Трихинелла, как показывают экспериметны, может развиваться как в представителях класса амфибий, так и птиц (Matoff, 1936, 1944). В млекопитающих и птицах паразитируют Corynosoma strumosum, Metagonimus joka- gawai (человек, собака, пеликан), Cryptocotyle lingua (чайка, баклан, тюлень, собака) и др.

Шульман (1954а, 1958а) отмечает, что иногда специфичность проявляется не по отношению к какой-нибудь систематической группе, а к определенному исторически сложившемуся фаунистическому комплексу. Так, Echinorhynchus salmonis в личиночном состоянии встречается только у рачков-бокоплавов Ponioporeia affinis и Pallasea quadrispinosa, которые являются представителями так называемого «иольдиева комплекса», сохранившимися в некоторых озерах в качестве реликта фауны бывшего Иольдиева моря.

 

кто такие паразитыБывают случаи, когда среди паразитов какого-нибудь рода, специфичных по отношению к одной вполне определенной группе хозяев, выделяются виды паразитов, которые приспосабливаются к паразитированию на совершенно иных хозяевах и таким образом резко отличаются от своих родичей. Так, например, род Protoopalina, характерный для кишечника амфибий, заключает в себе один вид (P. salurnalis), паразитируший в кишке морской рыбы (Box boops); род опалин Zelleriella, тоже свойственный амфибиям, имеет одного представителя в рыбах (Z. piscicola) и одного в змеях (Z. boipevae). Веслоногие рачки из рода Lernaea обычно паразитируют на рыбах, кроме L. гапае, встречающегося на головастиках лягушки (Rana clamitans), а также кроме редких случаев, когда L. cyprinacea вместо паразитирования на карповых рыбах поселяется на головастиках амфибий. Рачки сем. Са- ligidae живут, как правило, на рыбах, но Archicaligus живет на головоногом моллюске Nautilus. Клещи из сем. Argasidae сосут кровь теплокровных позвоночных, но Ornithodorus turicata присасывается к американской субтропической черепахе Gopherus polyphemus. Весьма вероятно, что мы имеем здесь дело с более поздними, вторичными, приспособлениями паразитов к-новой группе животных-хозяев.

 

Иногда целые паразитарные фауны имеют загадочное происхождение, какова фауна кишечных простейших у морской рыбы Box boops. Она состоит из опалин Proioopalitia saturnalis, из трихомонад Octomitus и из амеб, т. е. представляет полную аналогию с кишечным населением лягушек. Между тем прочие морские рыбы вообще не содержат в кишечнике почти никаких простейших.

 

В общем половозрелые стадии одного и того же вида паразитов лишь редко переходят в своем распространении за границы одного определенного класса хозяев (Киршенблат, 1941). Притом подобные крайние случаи объясняются обычно ограниченностью и полным совпадением в составе пищи у чуждых между собой хозяев. Так, сосальщик Cryptocotyle lingua живет в кишке у водоплавающих птиц и у тюленей, нематоды Porrocoecum decipiens и P. antarclica в кишке акул и тюленей, т. е. рыбоядных животных.

 

Почти во всех случаях, когда паразит обнаруживается у нескольких хозяев, удается заметить, что в одном из них он встречается более часто, вырастает до больших размеров, быстрее достигает половой зрелости, продуцирует больше яиц и вообще оказывается оптимально приспособленным к условиям существования, и его развитие не испытывает задерживающего влияния со стороны хозяина. Таких хозяев можно назвать главными, или основными (облигатными, по Скрябину и Шуль- цу, 1940), и л и нормальными (американские авторы). В других хозяевах паразит если даже и встречается, то менее часто и в меньшем количестве, отстает в росте и испытывает со стороны хозяина значительное сопротивление. Другими словами, паразит слабо, приспособлен к такому хозяину вследствие невозможности преодолеть его относительную невосприимчивость (см. главу XXI). Эти хозяева могут быть названы второстепенными (вспомогательными, по Михайлову, 1955), или ненормальными (по терминологии американских паразитологов). Наконец, еще в некоторых хозяевах паразит встречается совсем редко и, как правило, с трудом в них развивается. Их следует считать случайными, или не специфическими хозяевами (факультативными, по Скрябину и Шульцу, 1940).

 

Второстепенные хозяева нередко бывают филогенетически близкими к главному, по могут быть сходными с ним только экологически и не иметь близкородственных отношений.

 

Diphyllobothrium latum встречается у многих рыбоядных хозяев, но в человеке достигает наибольших размеров, развивается быстрее всего и -95% отложенных червем яиц заканчивают развитие. Это главный хозяин. В то же время в кошке, собаке, свинье паразит имеет меньшие размерь:, медленнее развивается, живет немного времени и его яйца в малом проценте дают корацидии. Это, несомненно, второстепенные хозяева. Их роль в распространении паразита меньше, чем человека. Сходные отношения наблюдаются у Opisthorchis felineus из человека, кошки, собаки.

 

Крупный сосальщик Azygia lucii встречается в Ленинградской области у 80% щук и только у 10% судаков и ершей. При этом в ерше сосальщики имеют небольшие размеры, часто бывают неполовозрелыми или с заметно уменьшенным числом яиц. Fasciola hepatica и Dicrocoeli- ит dendrilicum встречается обычно у овец и крупного рогатого скота, но нередко паразитирует у других животных (грызуны) а также у человека. В этих случаях главный и второстепенный хозяева определяются не только различной невосприимчивостью, но и экологическими условиями, в основном возможностью встречи инвазионного начала с хозяином.

 

В зависимости от конкретных экологических условий разные виды могут играть роль то главного, то второстепенного хозяина. Так, для Azygia lucii в одних водоемах щука — главный хозяин, а многие другие рыбы являются второстепенными, но на Балхаше, где щука отсутствует, главным хозяином становится эндемический окунь Perca schrenki (Догель, 1947).

 

Нередко наблюдается, что второстепенные хозяева бывают заражены только в молодом возрасте, вследствие того что у взрослых хозяев развивается невосприимчивость. Например,- Trypanosoma abramidis в главном хозяине — леще — встречается в любом возрасте, тогда как \ Rutilus rutilus caspicus она найдена только в крови молодых рыб (Дубинин, 1952). Для Himastla militaris (Echinostomatidae) кулики являются главными хозяевами, но этот паразит заражает и гагу (Somateria molis- sima), причем встречается только у птенцов, и к тому же сосальщики в этом хозяине не образуют яиц (Белопольская, 1952).

 

Главные и второстепенные хозяева могут быть выявлены не только у окончательных хозяев, но и среди промежуточных. В этом отношении интересны данные Дубининой (1953а) по личинкам ремнецов и Михайлова (1955) по процеркоидам Triaenophorus nodulosus. Дубинина исследовала развитие Ligula intestinalis и Digramma interrupta. Она выяснила, что плероцеркоиды могут хорошо развиваться у леща, тогда как в уклее и пескаре плероцеркоиды D. interrupta хотя и развивались, но не- достигали инвазионного состояния, и многие из них (до 14,1%) дегенерировали.

 

Михайлов в своих опытах по заражению веслоногих рачков кораци- диями Triaenophorus nodulosus выяснил, что имеется 5 групп видов промежуточных хозяев с различной восприимчивостью для паразита. В 1-й группе, куда относятся Cyclops viridis, Diaptomus amblyodon и др., онко- сфсры погибают в пищеварительном тракте. Это неспецифичные хозяева для данного паразита. Во 2-й группе (Cyclops leucarti) немногие онко- сферы выживают в кишечнике, проникающие же в полость тела медленно растут, но не превращаются в процеркоиды. В 3-й rpynm(Cyclops ser- rulatus) большинство онкосфер выживает, но, попав в полость тела, также не превращается в процеркоиды. В 4-й группе (Cyclops fuscus, Diaptomus gracilis) часть онкосфер погибает, но те, которые проникают в полость тела, развиваются в процеркоиды. Наконец в 5-й группе (Cyclops strenuus и С. vicinus и др.) онкосферы в огромном большинстве выживают и в полости тела дают процеркоидов. Таким образом, хозяев 5-й группы Михайлов считает главными, а 4-й группы — второстепенными. Не исключена возможность, что при изменении условий хозяева 2-й и 3-й групп могут также играть роль второстепеннных хозяев.

 

По данным Гинецинской (1954а), оказалось, что продуктивность редий Cyclocoelum microstomum из моллюска Limnaea равна 30—40цер- кариям, тогда как в Planorbis редии формировали только 13—14 церкарий при одинаковой интенсивности заражения. В Planorbis многие редии дегенерировали. Очевидно, Limnaea является главным хозяином, a Planorbis— второстепенным, где развитие протекает в значительной степени заторможенио.

 

Возможность существования паразита в разных хозяевах имеет важное практическое значение. При борьбе с патогенными паразитами необходимо поэтому проводить уничтожение их не только в главном хозяине, но и во второстепенном; в противном случае сохранившиеся во второстепенных хозяевах паразиты могут привести к возобновлению инвазии у главного хозяина.

 

Взаимоотношения паразита с главным хозяином нередко рассматриваются как наиболее установившиеся в процессе эволюции, тогда как отношения со второстепенными хозяевами считаются еще не устоявшимися и в эволюционном смысле возникшими, вероятно, сравнительно недавно (Chandler, 1940).

 

Некоторые паразитологи высказывают также мнение, что высокая степень патогенности паразита проявляется именно в относительно новых для данного паразита хозяевах, быстро реагирующих на воздействие паразита. Trypanosoma brucei — возбудитель «наганы» рогатого скота и лошади, приводящий больных животных' к смертельному исходу,— не должен считаться основным для данных животных паразитом. Основными же хозяевами Г. brucei являются африканские антилопы, для которых заражение этими паразитами протекает совершенно безболезненно. Антилопы здесь служат, как говорят, резервуаром инвазии. Очевидно, антилопы, с незапамятных времен заражающиеся Т. brucei, успели приобрести известный иммунитет к данному паразиту, тогда как завезенные из Европы домашние животные иммунитета еще не выработали.

 

Однако такие взаимоотношения паразита и хозяина не являются общими и могут иметь место обратные случаи, когда паразит только в главном хозяине вызывает патогенный эффект, как, например, Diphyl- loboihrium latum у человека и т. п. (Ball, 1943).

 

У одного и того же вида паразитов специфичность может быть в различной степени выражена на разных этапах развития ив разных хозяевах — промежуточном резервуарном и окончательном. Это очень хорошо иллюстрируется многими примерами. При этом обращает на себя внимание следующий факт. Специфичность паразитов в отношении хозяев оказывается наиболее узкой на той стадии, которая претерпевает в организме хозяина значительное развитие органов размножения, осуществляет половой процесс или парте- ногенетическое размножение, т. е. претерпевает значительные морфо-фи- зиологические перестройки. Наоборот, более широкая специфичность свойственна тем стадиям, которые не развиваются в хозяине или претерпевают лишь рост с некоторой дифференцировкой органов и не размножаются половым путем. Поэтому для многих паразитов широкая специфичность проявляется часто в отношении второго промежуточного хозяина и, как правило, в отношении резервуарных хозяев, что довольно ясно выражено среди трематод и некоторых цестод.

 

Например, партениты дигенетических сосальщиков, как правило, развиваются всего в одном-двух видах моллюсков. Напротив, покидающие моллюсков церкарии проникают во многих хозяев и метацерка- рии, которые сравнительно мало развиваются, оказываются наиболее широко специфичными (метацеркарии Opisthorchis felineus встречаются более чем в 10 видах рыб, Alaria alata — во многих млекопитающих и т. п.). Взрослые сосальщики опять-таки имеют менее широкий круг хозяев, чем их метацеркарии. В тех случаях, как, например, у Mic- rophallidae, когда метацеркарии в теле промежуточного хозяина претерпевают значительное развитие (формируются все половые органы и могут образовываться даже яйца), их специфичность ко второму промежуточному хозяину оказывается весьма узкой; в то же время взрослые микрофаллиды могут жить в разнообразных позвоночных хозяевах, так как фактически в кишечнике последних дальнейшего развития не претерпевают. У них происходит только продуцирование яиц, и черви очень быстро покидают хозяина. По наблюдениям Белопольской (1952, 1957), метацеркарии Microphallus papillorobustum развиваются только в Gam- marus locusta, а взрослые — у 14 видов куликов, 2 видов чаек, 2 видов уток и 1 вида воробьиных.

 

Сходные закономерности наблюдаются у некоторых цестод, в особенности у ремнецов и Diphyllobothrium. Ремнецы (Ligula, Digramma) в фазе плероцеркоида сравнительно узкоспецифичны и встречаются только у разных представителей карповых рыб (Дубинина, 1953а, 1957а). Это, вероятно, объясняется тем, что их плероцеркоиды претерпевают существенные изменения, связанные с органогенезом половой системы. Плероцеркоид до инвазионной стадии растет 12—14 месяцев, причем в это время у личинки формируются все органы взрослого червя, но не происходит образования яиц. Взрослые ремнецы, развитие которых сводится только к образованию яиц, являются широкоспецифичными и могут развиваться не только во многих птицах (до 7 отрядов), но, в эксперименте, и у млекопитающих. В то время как стадия процеркоида, например у Ligula intestinalis, приурочена лишь к циклопам и диаптому- сам (Diapiomus gracilis, Cyclops strenuus, Acanthocyclops viridis, Meso- cyclops dybowski, Eucyclops serratulus).

 

Сходные отношения наблюдаются у Schistocephalus solidus, встречающегося в фазе плероцеркоида в колюшках и редко в бычках; взрослые формы развиваются не только у рыбоядных птиц, но и у зерноядных (воробьи, куры) и млекопитающих при экспериментальном заражении (Дубинина, 1953а, Joyeux et Ваег 1942).

 

Однако данные по Diphyllobothrium latum, Triaenophorus и ряду других цестод стоят в некотором противоречии с вышеотмеченной закономерностью. У Diphyllobothrium latum фаза плероцеркоида не претерпевает органогенеза половой системы и значительного роста, и потому его развитие может обеспечиваться менее специфическими условиями среды (организм хозяина); плероцеркоиды встречаются у представителей разных семейств и отрядов рыб (щука, налим, судак, окнуь, ерш, угорь и др.). В эксперименте они могут развиваться у амфибий и рептилий (Павловский и Гнездилов 1939). В то же время половозрелая фаза D. latum, требующая роста и значительного развития, паразитирует у 22 видов млекопитающих.

 

У Triaenophorus nodulosus взрослый червь встречается в кишечнике щуки, процеркоиды — у одного-двух видов циклопов, а плероцеркоиды, достигающие большой длины и инкапсулирующиеся — у 30 видов пресноводных рыб. У других цестод финки большей частью узкоспецифичны, так же как и взрослые стадии или даже еще более. Впрочем из этого правила имеются нередкие исключения. Финки Echinococcus granulosus распространены у рогатого скота, свиней, лошадей, оленей, человека и др., тогда как взрослая форма имеется у собак, реже у волка и лисицы. У скребней личинки сплошь и рядом встречаются у одного какого-нибудь вида рачков (например Echinorhynchus salmonis из Pontoporeia af- finis), тогда как взрослые скребни встречаются у целого ряда рыб (разные сиги, лосось, форель, угорь и др.).

 

Особенно широкоспецифичны личинки червей, встречающиеся в инкапсулированном состоянии в полости тела рыб. Так, например, личинки скребня Corynosoma strumosum, первым промежуточным хозяином которого в Каспии является только рачок Pontoporeia affinis, а окончательным— только каспийской тюлень, имеют в качестве второго промежуточного (или резервуарного) хозяина до 20 видов каспийских рыб, в том числе столь разнородные формы, как минога, осетровые, карповые, судак и др. Почти такой же широкий размах в смысле выбора промежуточных хозяев обнаруживает Contracoecum squalii, личиночная форма которой встречена у 11 видов каспийских рыб.

 

У простейших, обладающих сменой хозяев, мы тоже нередко имеем сильные различия в специфичности по отношению к окончательным и промежуточным хозяевам. Так, промежуточным хозяином Plasmodium uivax является человек, а окончательным (переносчиком) служат многие виды Anopheles. По данным Ионга и Бургеса (Jong и Burgess, 1948), наиболее восприимчивы к паразиту A. maculipennis, в меньшей степени .4. punctipennis и A. quadrimaculatus и очень слабо A. albimanus. Plasmodium vivax развивается также в Anopheles bifurcatus и A. pulcherimus.

 

С другой стороны, возбудитель малярии птиц Plasmodium gallina- сеит. встречается у многих видов птиц, а также может распространяться различными переносчиками, относящимися к родам Aedesf Arni- geres, Culex, Mansonia, Theobaldia, Anopheles. Более узкая специфичность характерна для половых стадий Plasmodium berghei, которые развиваются только у Anopheles durani (Garnham, 1957), хотя не лишено вероятности, что переносчиками могут служить и некоторые другие виды комаров.

 

Trypanosoma brucei переносится очень ограниченным числом видов рода Glossina на много различных видов и родов антилоп и на несколько родов домашних животных.

Специфичность паразита к определенному хозяину может быть неодинаково выражена в различных географических зонах их ареала.

 

Так, например, промежуточным хозяином для печеночной двуустки {Fasciola hepatica) в Европе служит почти исключительно Limnaea trun- catula. В других европейских брюхоногих моллюсках, например в Limnaea stagnalis, мирацидий двуустки проделывает только начало развития. Но занесенная на другие материки, где нет L. trunca- tula, печеночная двуустка приспосабливается к паразитированию в других видах, Limnaea: в Северной Америке — в L. humilis, в Южной Америке — в L. viator, на Сандвичевых островах — в L. oalmensis, в Австралии— в Bulinus tenustriatus и т. д. Таким образом, в разных странах Fasciola может приспосабливаться к разным промежуточным хозяевам.

 

То же наблюдается у Diphyllobothrium latum. Первым промежуточным хозяином в Европе является Cyclops strenuus и Diaptomus gracilis, а в США — Cyclops brevispinosus, С. prasinus, Diaptomus oregonensis, D. silis, D. siticoides. Этим отчасти объясняется такое широкое распространение указанных паразитов. С другой стороны, партениты Opisthor- chis felineus могут развиваться только у Bithynia leachi и в тех случаях, когда инвазионное начало распространяется с окончательным хозяином за пределы ареала этого моллюска, цикл развития паразита там не может осуществиться вследствие неспособности партенит развиваться в каком-либо другом хозяине, кроме В. leachi.

 

Как уже отмечалось, взаимная приспособленность паразита и хозяина, выражающаяся в строгой специфичности, вырабатывалась, как правило, в течение длительного времени при тесной связи филогенеза хозяина и паразита. С другой стороны, под влиянием факторов, влияющих на паразита и хозяина, а также экологических условий, возникает возможность формирования новых связей паразита и хозяина,т. е. переход паразита, специфичного в отношении какого-либо одного или нескольких хозяев, на новых хозяев, не свойственных данному паразиту.

 

Одним из факторов, необходимых для выработки специфичности, является возможность кон.тактирования паразита и хозяина.

 

Очень большое значение имеют при выборе и отыскивании хозяина тропизм ы паразита. Так, например, мирацидии сосальщиков вс время своей свободной жизни подчиняются положительному фототаксису и хемотаксису по отношению к определенным видам моллюсков. При активном проникновении личинок нематод известную роль играет термотаксис личинок, которые стремятся ко всякому теплому предмету, находящемуся с ними по соседству.

 

Пикар (Picard, 1921) в ряде опытов выяснил факторы, руководящие выбором хозяина со стороны одного наездника Pimpla instigator. В присутствии куколок бабочек самка Pimpla приходит в возбуждение и тотчас же начинает откладывать в них яйца, тогда как в присутствии гусениц она остается вполне индифферентной. Бумажная трубочка, смоченная кровью куколки капустной белянки, усердно прокалывается самкой Pimpla, пытающейся отложить в нее яйца. Ясно, что здесь самкой паразита руководит хемотаксис по отношению к куколкам.

 

У наездника Torynus nigricornis (Chalcididae) характер хемотаксиса несколько иной. Этот наездник вводит свои яйца только в галлы Dip- lolepis quercus, причем на него хемотаксически влияет, по-видимому, вещество самого галла, а не его хозяина. В пользу этого свидетельствует то обстоятельство, что личинка Torynus нападает без различия на личинок Diplolepis, его куколок или даже на других паразитов, ранее поселившихся в том же галле. Точно так же другой наездник, Bracon viator, испытывает известное притяжение к головкам чертополоха и откладывает на них свои яйца, вне зависимости от того, кого эти головки содержат— личинок мух или жуков.

 

Возможность смены хозяина может зависеть от широты нормы реакции паразита на хозяина. Если при столкновении с новым хозяином, у паразита будут достаточно лабильны его морфо-физиологи- ческие механизмы, преодолевающие сопротивление хозяина, то станет реальным переход паразита в новые условия существования.

Наконец, возможность перехода на нового хозяина зависит от степени его врожденной невосприимчивости и факторов, ослабляющих ее (см. гл. XXI). В эксперименте, например, при кормлении пищей с дефицитом витаминов частично снимается врожденная невосприимчивость. Свиньи на диете без витамина А заражаются человеческой аскаридой и т. п. Так же и в природе, при попадании организма в измененные условия (акклиматизация, одомашнивание, искусственное разведение и т. п.) наблюдается часто заражение их неспецифичными паразитами (см. гл. XIX).

 

Переход может осуществляться как на родственных хозяев, так и не родственных, но обладающих сходными условиями существования и сходной пищей. Для паразитов водных хозяев Быховский (1957) отмечает, что первый случай характерен для форм с активным способом заражения (Monogenoidea), второй—для форм с пассивным способом (Myxosporidia). Вообще возможность перехода на новых хозяев связана отчасти с древностью отношений между паразитом и хозяином. Чем эти отношения древнее, тем труднее смена условий обитания паразита.

 

Шульман (1958а) отмечает, что паразиты таких древних рыб, как акуловые и осетровые, строго к ним приурочены и не переходят на новых хозяев, а специфичные паразиты молодых групп рыб легко могут перейти на представителей других родов и семейств, и даже на филогенетически более древних рыб. Кроме того, чаще переходят в новые условия обитания кишечные паразиты и некоторые эктопаразиты, в то время как взрослые паразиты кровеносной, лимфатической системы и почек более строго специфичны и обычно не способны к смене хозяина.

  

Таким образом, специфичность паразито-хозяйных отношений не является стабильной и может изменяться в разных направлениях в процессе эволюции под влиянием различных факторов внешней среды. С явлением специфичности, несоменно, тесно .связан и вопрос о видообразовании у паразитов.

 

Термины:

Гельминтология — наука о паразитических червях и заболеваниях, вызываемых ими у человека и животных, — гельминтозах.

Паразитиформные клещи

Истребитель-паразит

Паразитарные краниопаги

Близнец-паразит

Паразит-одиночка

 Смотрите также:

 

ПАРАЗИТОЛОГИя

 

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ. Приспособленность паразитов...

 

МОНОГЕНОИДОЗЫ

 

класс ленточные черви - цистоды, паразиты, как избавиться...

 

паразитические организмы. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

 

Факторы, способствующие появлению болезней рыб