СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ К ХОЗЯЕВАМ И ПРОБЛЕМА ВИДА У ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ

ВИД У ПАРАЗИТОВ

Несмотря на то, что вид представляет собой, казалось бы, основное и строго определенное понятие в биологии, подход к этому понятию в разных отраслях биологии может быть не вполне одинаковым. Ботаник понимает вид не вполне так, как зоолог, а палеонтологический вид носит опять-таки несколько иной характер, чем виды, входящие в состав современной фауны. Зависит это обстоятельство и от характера объекта и от различия методов, применяемых разными дисциплинами для определения понятия о виде.

Естественно поэтому возникает вопрос о том, как обстоит дело с понятием о виде в паразитологии.

Понятие о виде и о его подразделениях особенно детально разрабатывалось на насекомых в зоологии и на цветковых растениях в ботанике. В результате и в зоологии, и. в ботанике установилось представление о виде как о некотором сложном комплексе, который состоит из ряда более дробных категорий. Так, Семенов-Тян-Шанский (1910) принимает следующую категоризацию дроблений вида:

1.         Вид.

2.         Раса, или подвид (subspecies) —категория, базирующаяся в значительной мере на географической изоляции.

3.         Племя (natio) —более мелкое, чем раса, но основанное тоже на географическом распространении деления вида.

4.         Морфа (morpha) —зависящее не от географической изоляции, а от резкого изменения внешних условий, неустойчивое уклонение основного вида или подвида: нередко может возвращаться к первоначальному состоянию при изменении условий.

5.         Аберрация (aberratio)—индивидуальная вариация.

С некоторыми изменениями аналогичные градации принимаются и многими другими систематиками.

Все вышеупомянутые подразделения характеризуются известными морфологическими отличиями. Но не следует забывать, 4TQ в настоящее время в упомянутую систему вклинивается еще введенное в науку Хо- лодковским (1910) понятие о биологических видах, т. е. неразличимых морфологически, но разнящихся друг от друга в физиологическом или экологическом отношениях.

Обращаясь к паразитическим животным, мы прежде всего, находим, что понятие о виде по отношению к ним (особенно к эндопаразитам) разработано еще явно недостаточно.

В громадном большинстве случаев паразитолог оперирует с видом как с конечной систематической единицей. Более низкие категории устанавливаются исключительно редко. Между тем более глубокий анализ структуры вида показывает, что у паразитических организмов можно найти в некоторых отношениях сходные со свободно живущими формами внутривидовые категории.

Когда вид паразита обладает широкой специфичностью и живет в нескольких различных хозяевах, принадлежащих иногда к разным семействам или отрядам, то в разных его популяциях могут возникнуть отдельные расы, или штаммы, более приспособленные к паразитированию в одном или немногих из этих хозяев, эти различия в одних случаях носят морфологический характер, в других — чисто физиологический или биологический и представляют собой типичные внутривидовые подразделения.

Прекрасный пример возможной начинающейся внутривидовой дивергенции вида дает, по Миккелю (Mickel, 1928), представитель паразитических ос Mutillidae— Dasymutilla bioculata. Личинки этого вида паразитируют на куколках ос Bembicidae. Собирая Dasymutilla bioculata в больших количествах в окрестностях Миннеаполиса, Миккель нашел, что кривая размеров длины взрослых Dasymutilla имеет явный бимодальный характер ( 220). Одна из вершин кривой, составленной для самок D. bioculata, лежит при 7,5 мм, тогда как другая — при 13 мм. Аналогичные, но несколько иные в цифровом отношении (10 и 14 мм) результаты дает и кривая для самцов.

Исследуя причины этого явления, Миккель выяснил, что малорослые особи Dasymutilla происходят из личинок, которые воспитывались на куколках Microbembex monodonta, тогда как крупные особи паразита росли за счет куколок Bembex pruitiosa. Промеры обоих видов хозяев дали для Microbembex размах вариаций длины от 8 до 14 мм, а для Bembex— от 16 до 19 мм. Таким образом, более крупным хозяевам отвечала и группировка более крупных особей паразитов. Миккель делает отсюда правильный вывод, что размеры взрослых Dasymutilla bioculata находятся в прямой зависимости от количества пищи, которую получают их личинки, паразитируя в мелких или крупных хозяевах. Отсутствие других экологических и климатических влияний на Dasymutilla было устранено тем, что все наблюдения велись на одном и том же небольшом участке песчаной дюны.

Для нас в данном примере особенно интересна явная двувершин- ность кривой, которая может привести к.постепенной прочной дивергенции вида. В самом деле, теоретически рассуждая, если микросамцы в состоянии легко оплодотворять макросамок, то для обратных отнпнений может наступить момент, когда слишком большой копулятивный аппарат макросамцов не будет в состоянии оплодотворять микросамок. Таким образом, возможна физиологическая изоляция двух рас D. bioculata исключительно на базе «гостальных» различий и даже в условиях одной и той же местности.

Отчетливо выраженная внутривидовая изменчивость имеет место и у некоторых сосальщиков. Еще Дольфус (Dollfus, 1922) указывал на изменчивость формы тела и строения полового аппарата у Dicro- coelium dendriticum (= D. lanceatum). Белопольская (1954) также обнаружила вариации размеров, формы тела и положения семенников у D. dendriticum, полученных из разных хозяев и из разных географических пунктов. Например, в Cervus elaphus в Приморье размеры червя равны 6,4X2,3 мм, а в Citellus xanthoprymnus из Армении 4,5X0,87 мм. У зайца, изюбря и оленя на Дальнем Востоке преобладают двуустки с семенниками, расположенными симметрично по бокам тела, у гималайского медведя и у оленя, акклиматизированного в Горьков- ской области, встречаются сосальщики с семенниками, лежащими наискось по отношению продольной оси тела, а у суслика преобладают формы с продольным расположением семянников ( 221).

Некоторые различия в форме семенников и яичников, размерах тела и положении желточников обнаружила Шуль- ман-Альбова (1952а) у Podocotyle ato- топ из разных рыб. Феррис (Ferris, 1932, 1933, 1935) обнаружила морфологические различия у вшей Haematopinus от свиней, коз и лошадей, взятых из разных географических пунктов.

Среди простейших у Trypanosoma evansi Гоар (Ноаге, 1956) констатировал наличие многих рас из разных млекопитающих, отличающихся, в частности, друг от друга размерами тела. Различия между ними, однако, не достигают степени, которая позволила бы рассматривать их как самостоятельные виды или подвиды. У Т. evansi, паразитирующей в лошадях, наблюдается постепенное увеличение размеров в разных географических районах по направлению с запада на восток.

Раса кошачья дает высокий процент заражения у котят (45% искусственно введенных личинок) и весьма низкий у щенят (1%). Наоборот, собачья раса давала большую заражаемость у щенят (50% вызревания личинок). При этом также удалось показать, что размеры получающихся анкилостом определяются не столько взятой расой, сколько характером хозяина. Анкилостомы как собачьего, так и кошачьего происхождения достигали меньшего размера в кошках, чем в собаках, и обратно. Таким же способом Шорб (Shorb, 1933 \ установил наличие двух рас у Hymenolepis fraterna из крыс и мышей. Расы Strongyloides stercoralis из человека и обезьян отличаются характером своих жизненных циклов (см. гл. X).

Некоторые виды паразитических простейших также образуют отчетливые биологические расы, отличающиеся пищевыми потребностями, местом обитания, патогенностью и т. п. Весьма вероятно, что эти расовые отличия, не достигающие степени подвидовых, при морфологическом сходстве организмов, зависят от различий в антигенной структуре. Гоар (1956) предлагает именовать эти внутривидовые группировки термином «дем» (от греческого слова — demos — население). В зависимости от характера различий к слову «дем» делается соответствующая приставка: экодем (различия в условиях обитания), но зо дем — для клинических вариантов, сер о дем — дл</ штаммов, отличающихся иммунологическими свойствами, ксено- дем — различия по специфичности для различных хозяев, клино- дем—географические разности. .В само понятие «дем» Гоар не вкладывает таксономического содержания, и по существу оно близко к понятию популяция. Ксенодемы, например, образуют Trypanosoma evansi, формы, приспособленные к верблюдам, лошадям и рогатому скоту. Некоторые группировки Т. evansi можно рассматривать как клино- демы и нозодемы, встречающиеся на западе и востоке у домашних животных и вызывающие при продвижении на восток более тяжелое заболевание. Ксенодемы образует Babesia canis, приспособленная в Европе к клещам Dermacentor, а в Азии — к Rhipicephalus. Разные штаммы Plasmodium falciparum адаптированы к разным видам Anopheles (Hoare, 1956).

Весьма вероятно, что в процессе эволюции такие демы могли стабилизироваться путем отбора в новом хозяине и превратиться в наследственно закрепленные подвиды и виды, потерявшие способность к существованию в исходном хозяине. Такие виды, сформированные на основе физиологических и экологических отличий, представляют собой биологические виды, приспособленные к разным хозяевам и не отличающиеся морфологически друг от друга. Таковыми являются, например, Entamoeba histolytica (человек). Е. гапагит (лягушка), Е. invadens (рептилии) и Е. moshkowski (свободно живущая форма); Trypanosoma brucei, вызывающая нагану домашних животных, и Т. gambiense — возбудитель сонной болезни человека— тоже относятся к этой категории и их отличает только гостальная специфичность (Ноаге, 1956).

Биологическими видами могут считаться Eimeria arloingi и faurei из коз и овец. Ооцисты этих видов из разных хозяев совершенно сходны между собой, однако перекрестного заражения ими не происходит (Крылов, 1961), что свидетельствует о* физиологическом и экологическом различии между ними. Вообще решить вопрос, действительно ли мы имеем дело с биологическим видом, можно только путем опыта перекрестного заражения разных видов хозяев.

Плазмодии малярии человека и шимпанзе не отличимы морфологически друг от друга. Plasmodium falciparum соответствует PL reichenowi шимпанзе, но перекрестное заражение ими не удается. Человеческий штамм PL vivax у обезьяны вызывает скрытое заражение, так же как и PL malariae дает у них бессимптомное заражение. Следовательно, PL falciparum человека и PL reichenowi являются уже обособившимися биологическими видами, a PL vivax и PL malariae представлены каждый двумя расами, из которых одна адаптирована лучшё к. человеку, а другая к обезьяне (Ноаге, 1949).

Не останавливаясь на других примерах, можно сказать, что биологические виды отражают начальные стадии дивергентного процесса видообразования. Они являются как бы «молодыми видами», видами «in statu nascendi» морфологические различия между которыми не всегда могут быть обнаружены. Это хорошо иллюстрируется примерами происхождения некоторых видов трипанозом, весьма подробно разобранными в работах Гоара (Ноаге, 1956, 1957). Гоар считает, что нет оснований сомневаться в том, что вид Trypanosoma evansi, вызывающий болезнь сурра у домашних животных и распространяемый слепнями, произошел от Т. brucei, вызывающей нагану и распространяемой мухой цеце. Это могло случиться, когда верблюды проникли в ареал Glossina и заражались там наганой, а затем возвращались на территорию, свободную от цеце. Здесь Trypanosoma brucei стала переноситься слепнями и с течением времени превратилась в моно- морфный вид Т. evansi. Наблюдаемые иногда в некоторых расах вспышки полиморфизма у Т. evansi можно рассматривать как атавизм (Т. brucei является полиморфным видом, морфологически сходным с Т. evansi). Кроме верблюда, Т. evansi приспособилась к другим животным в странах востока. С лошадьми она проникла в Южную Америку, где образовала новый вид, лишенный кинетопласта, патогенный для местных лошадей (Т. equinum, вызывающая Mai de Gade- ras (Ноаге, 1957, 1960в).

Внутривидовые разности, определяемые как демы, могут возникать и в пределах одного хозяина. Так, например, Leishmania donovani, вызывающая висцеральный лейшманиоз (Кала Азар), представлена индийским, средиземноморским и суданским типами (Ноаге, 1949), различающимися по клиническим, иммунологическим и эпидемиологическим признакам, хотя во всех случаях паразиты морфологически сходны. Кожный лейшманиоз (болезнь Боровского), вызываемый L. tropica, в Старом Свете представлен двумя различающимися по эпидемиологии нозодемами — сельским, остроне- кротизирующим, и городским, поздноизъявляющимся, — не дающими перекпестного иммунитета.

Plasmodium, vivax и PL falciparum образуют географические расы, •отличающиеся вирулентностью, длительностью латентного периода и приспособленностью к разным переносчикам (Boyd, 1949). Для PL vivax установлено, что он обладает двумя расами с длинной (7—12 месяцев) и короткой (8—23 дня) инкубацией (Николаев, 1949).

Entamoeba histolytica образует несколько рас, отличающихся по своей вирулентности, представляющих собой нозо- или серодемы (Ноаге a. Nael. 1 55- Матевосян, 1951; Ноаге, 1960а).

Наряду с биологическими расами в пределах одного хозяина может наблюдаться у паразитов внутривидовая дифферен- цировка морфологического характера. Добелл и Джепс (Let ell a. Jepp^ 1918) описали 5 рас Entamoeba histolytica} различающихся по размерам цист. Среди жгутиконосцев это наблюдается у Trypanosoma brucei. Этот вид образует не только нозодемы и серо демы, но, вероятно, и морфологически различимые расы. Городской клинической форме кожного лейшманиоза соответствует возбудитель Leischmania tropica f. minor, а сельской форме — L. tropica f. major. Обе эти формы лейшманий несколько отличаются друг от друга размерами.

Наиболее сложная картина внутривидовой дифференцировкп наблюдается у инфузорий и в особенности в сем. Ophryoscolecidae, населяющих рубец и сетку жвачных (Догель, 1927а; Полянский и Стрелков, 1938; Киль, 1940). Было установлено, что многообразие морфологических форм у этих инфузорий частично обусловливается модификационной изменчивостью, размах которой у разных видов

оказывается не одинаковым. Например, у Entodinium caudatum (см.  1) наблюдается широкий размах изменчивости, а Eudiplodinium magii отличается необычной константностью своих признаков. Эти разнообразные морфологические изменения, определяемые в основном условиями среды, ( бычно именуются термином «форма» (Догель, 1927а).

Наряду с модификационной изменчивостью, вызывающей полиморфизм вида, имеет место еще наличие генотипически неоднородных групп в пределах вида, которые представляют собой расы и биотипы. Наличие их с несомненностью удалось установить у Entodinium caudatum ( 222). Одна раса (А) заметно более крупная, чем вторая раса (В). Они отличаются, кроме того, и нормой реакции. Хотя каждая из них и дает все формы от caudatum до simplex (см.  1), тем не менее раса В легче, чем раса А, «превращается» в бесшипное состояние.

Наконец, в пределах каждой расы удается обнаружить еще более мелкие наследственно константные формы, соответствующие биотипам. Они также отличаются друг от друга размерами и характером реагирования на изменения факторов окружающей среды (разный порядок и характер редукции шипов). У Diplodinium dentatum один из биотипов легко превращается в бесшипную форму, тогда как другой никогда не удается целиком перевести в такое состояние.

В некоторых случаях внутри вида могут образовываться географические и экологические расы, в пределах которых встречаются различные формы. Примером географических рас может служить раса Epidinium ecaudatum из южного рогатого скота, которая отличается небольшими размерами тела, короткими и не очень мощными шипами от другой расы Ер. ecaudatum из рогатого скота северных районов СССР. В пределах обеих рас имеются разные формы (/. caudatum, bicaudatum, tricaudatum). Особую мелкую экологическую расу этот же вид дает в северном олене (Догель, 1927а).

Имеются, наконец, и некоторые намеки на наличие у эндопаразитов известных топографических вариаций. Так, миксоспоро- дия Myxidium giardi, паразит жабр угря, может .с одинаковой легкостью образовывать цисты и в почках той же рыбы. При этом споры, взятые из разных мест локализации, отличаются небольшими,

но определенными различиями в размерах и в пропорциях длины и ширины. Споры из почек имеют размеры 9—10X5—7, а из жабр 13X6,5 jut. Таким образом, здесь местонахождение паразита внутри хозяина отражается на морфологических особенностях паразита.

Точно так же при исследовании своеобразных многоклеточных паразитических динофлагеллат Haplozoon armatum из кишечника много- щетинкового червя Travisia forbesi Догель (1910) отметил, что экземпляры, взятые из самой кишечной трубки, имеют более плотное, компактное строение, чем особи, добытые из слюнных желез хозяина; эти индивиды были тонки и сильно вытянуты в продольном, направлении.

Сосальщик Prosotocus confusus обычно паразитирует в верхнем отделе тонкой кишки зеленой лягушки, но иногда попадается и в желудке. При этом особи из желудка, как правило, отличаются от кишечных размерами, строением яичника, формой желточных фолликулов и соотношением размеров брюшной и ротовой присосок ( 223). В том же разрезе можно трактовать и явление возраст ного диморфизма у Polystoma integerrimum (Быховский, 1957) Жаберные «взрослые» многоустки отличаются от настоящих взрослых достигающих половой зрелости в мочевом пузыре, размерами, нело развитием прикрепительного аппарата и продукцией малого колнче ства яиц.

Возникает вопрос, могут ли такие различия играть известную гзлч в процессе дивергенции и формообразования паразитов в пределах одного хозяина. В пользу этого говорят некоторые предпосылки и факты. Прежде всего в процессе топологической дифференциации у паразитов происходит в известной степени пространственная изоляция одних особей популяции от других — обстоятельство, способствующее дивергенции.

Другим примером уже обособленных видов могут служить перьевые клещи, из\ - ченные Дубининым (1950, 1954а). Паразиты пластинчатоклювых, рода Freyana, размножаются на маховых перьях в той част:; опахала, где расширенные брюшные края бородок первого порядка образуют так называемые воздушные «коридорчики». Они защищают клещей от вымывания дождем и охлаждения. У F. anatina ( 224) с кряквы, обитающих в «коридорчиках», прикрепительный аппарат на заднем конце тела развит слабо. С другой стороны, у близкого вида F. largifolia ( 224), живущего на более открытых частях опахал тех же маховых перьев, более сильно развиты -различные аппараты прикрепления к перу (хвостовые щетинки, гребни на голенях и др.). У всех утинр^х, обладающих выраженными «коридорчиками», наблюдается одновременное существование двух группировок клещей рода Freyana типа anatina и типа largifolia. У тех утиных, где маховые крылья лишены «коридорчиков» и потому представляют однородную среду обитания, всегда находят по одному виду клещей из сем. Freyanidae. На этих птицах дивергенция в пределах одного хозяина не произошла. Там, где дивергенция имела место, исходным типом являются формы, живущие вне «коридорчиков», а скрывшиеся в них виды типа anatina испытывают упрощение прикрепительного аппарата в результате переселения в более защищенные пространства.

Аналогичные примеры дивергенции дают Trichodina domerguei и Т. carassii — паразиты карася. Первая расселена на поверхности тела и иногда заходит на жабры, вторая, более мелкая, живет исключительно на жаберных лепестках. Этот вид, вероятно, является дериватом первого. Примеры сопряженных видов можно найти среди моногенетических сосальщиков (Гусев, 1955). Так, на жабрах карповой рыбы Erythroculter oxycephalus из озера Ханка встречается Dactylogyrus branchialis, а на плавниках той же рыбы обнаруживается другой вид — D. pterigialis, очень похожий на предыдущий, но вместе с тем отличный от него более мелкими крючьями прикрепительного аппарата и деталями строения поддерживающей пластинки последнего. Так как жабры являются обычным местом локализации Dactylogyrus, то поселение их на плавниках можно считать новым местом обитания, куда перешли паразиты с жабр, и в результате естественного отбора здесь образовался сопряженный вид с более слабым прикрепительным аппаратом, обеспечивающим удержание в менее сильных токах воды, обтекающих плавники (Гусев. 1955).

Среди эндопаразитов хороший пример сопряженных видов дают кокцидии рода Eimeria из кроликов и кур. У кролика один вид Е. stiedae локализуется в печени, а в кишечнике паразитируют 7 ясно различимых видов Eimeria. Все они дифференцируются топологически, не только по длине кишечника, но и по расположению в различных участках слизистой. Например, Е. media занимает верхний отдел кишечника, Е. magna — нижний, Е. piriformis — только толстую кишку и т. д. Если локализация видов совпадает по длине кишки, то всегда наблюдается пространственное разобщение эндогенных стадий в толще слизистой. Так, Е. magna и Е. intestinalis встречаются в нижнем отделе тонкой кишки, но все стадии первого вида развиваются субэпителиально, а второго — только в эпителии ворсинок и т. д ( 225). Все кокцидии кролика узко специфичны и не могли перейти в него от других хозяев, поэтому, несомненно, они представляют собой сопряженные виды, возникающие в пределах данного хозяина (Хейсин, 1947,1957).

Два близких вида грегарин Urospora intestinalis и U. pulmonalis паразитируют в голотурии Cucumaria japonica\ первая — в толще эпителия средней кишки, вторая — в водяных легких. Эти грегарины сходны своими вегетативными стадиями, но различаются формой спор.

Вероятно, три вида Trichomonas у человека (Т. hominis — кнопка, Т. vaginalis — половая система, Т. tenax — ротовая полость) могут быть также признаны за сопряженные виды, где два последних произошли, вероятно, от первого—кишечного. Среди цестод явление сопряженных видов-обнаружено у Anoplocephala. A. magna, встречается в тонкой кишке лошади, а А. perfoliata — в толстой. У овец и коз один вид Stialesia globipunctata локализуется в кишечнике, другой вид—S. hepatica — в желчных протоках.

Совершенно очевидно, что явление сопряженных видов прекрасно иллюстрирует процесс видообразования, связанный с освоением новых мест обитания в одном хозяине и изоляцией популяций при контроле естественного отбора и независящий от дивергенции хозяина. Следует иметь в виду, что не всякая пара или несколько видов одного рода, обитающих в одном хозяине, являются сопряженными. Действительно, мы знаем случаи, когда рядом друг с другом обитает несколько видов одного рода. Например, на жабрах амурских сомов локализуется несколько видов Ancylodiscoides (Monogenoidea), а на Hemibarbus — ряд видов Dactylogyrus (Гусев, 1955). Трудно сказать, чем обусловлено такое явление, но в некоторых случаях это может быть связано, при широкой специфичности паразита, с происхождением из разных хозяев — близкородственных или живущих в одинаковых экологических условиях. Для решения этих вопросов в каждом случае следует тщательно анализировать генезис исследуемых видов паразитов.

Резюмируя все сказанное, приходится прийти к выводу, что вопрос о внутривидовых группировках паразитов, в особенности у эндопаразитов, нуждается в дальнейшей разработке. Именно это обстоятельство и побудило нас подробнее остановиться на низших систематических категориях паразитов, ставя данный вопрос до известной степени в дискуссионном порядке.