ПАРАЗИТЫ

ЯВЛЕНИЕ ГИПЕРПАРАЗИТИЗМА

Мы уже видели, как широко распространено в природе использование одними животными других и в качестве местообитания, и в качества источника пищи. Примерами этого служат все паразиты. Однако в ряде случаев паразиты, хорошо упитанные и богатые запасными питательными веществами, в свою очередь становятся источником получения пищи для более мелких паразитов второго порядка: паразитизм делается двутененным; таким образом, возникает особое явление называемое гипер- паразитизмом. Явление это, в общем редкое, но исследования послед-' них лет раскрыли нам достаточное количество примеров гиперпарази- тнзма, часть которых оказалась имеющей даже известное практическое начение.

Интересно, что рассматриваемое нами явление изредка наблюдается же по отношению к самим мелким представителям паразитов: в литературе имеется ряд указаний, что хозяевами гиперпаразитов могут служить паразитические простейшие. Вполне естественно, что вследствие малых размеров простейших их гиперпаразитами могут Оыть лишь другие одноклеточные, а именно: простейшие же или грибки.

Очень хороший пример дает одна сосущая инфузория, Allan- wsoma ( 35), которая поселяется на ресничных.инфузориях из группы Entodiniomorpha, паразитирующих в толстой кишке лошади. В настоящее время известно уже несколько видов Allanto- soma, впервые описанной Гассов- ским (1918). Все они имеют кол- басовидное тело с двумя пучками сосательных щупальцев или просто с двумя сосательными щупальцами на противоположных концах животного. Allantosoma можно наблюдать присосавшейся одним из этих пучков к телу какой-нибудь крупной ресничной инфузории (Cycloposthium и др.), там, где кутикула инфузории является более нежной.

В последнее время (начиная с 1933 г.) появились указания о паразитизме амеб в теле различных Opalinida, а именно: в Zelle- riela, Cepedea и Opalina (Stabler, 1933; Carini und Reichenow, 1935; Stabler and Chen, 1936; Эпштейн, 1941). В плазме этих инфузорий иногда в очень больших количествах встречаются типичные мелкие амебы 5—14 jm в диаметре, принадлежащие к роду Entamoeba ( 36 и 37). Карини и Рейхе- нов (Carini und Reichenow, 1935) предполагают, что это, возможно, Е. га- narum, паразитирующая в кишечнике амфибий и переходящая к паразитизму в опалинах. В теле опалин находятся не только вегетативные стадии, но и цисты амеб. Кроме того, Стэблер и Чен (Stabler and Chen, 1936) обнаружили амеб и внутри цист, образованных опалинами. Это обстоятельство объясняет легкость распространения амеб и большую экстенсивность заражения, доходящую до 100%.

Особенно часто паразитируют в паразитических простейших Micro- sporidia и некоторые близкие к ним организмы. Для микроспоридий известно паразитирование в грегаринах (Perezia в Lankesteria ascidiae и др.), в инфузориях (Nosema в Balantidium)1 в миксоспоридиях (Nosema marionis в Ceratomyxa coris). Частыми паразитами грегарин являются представители семейства Metchnikovellidae (38)—одноклеточные организмы, систематическое положение которых недостаточно хорошо выяснено, но, по-видимому, близко к Microsporidia.

Особенно часто в грегаринах наблюдаются продолговатые цисты Metchnikovellidae с несколькими отдельностями внутри. Наконец, во многих эндопаразитических амебах, инфузориях (Nyctotherus, Entodinio- morpha) констатированы грибки из рода Sphaerita.

Микроскоподии, по-видимому, мало разборчивы в выборе хозяев, так как отдельные представители их, кроме паразитических Protozoa, были найдены в паренхиме или желточниках сосальщиков (Nosema legeri r Gymnophallus somateriae и др.), ленточных глистов (в паренхиме и гонадах Taenia bacillaris, Moniezia expansa и др.), в нематодах (Nosema mystacis в гонадах Ascaris mystax из кошки, Thelohania reniformis в Protospirura muris из мыши) ( 39). Микроспоридии из рода Nosema обнаружены в тканях церкарий (Cort et al., 1960). При этом интересно, что в этих примерах дело не может идти о случайном заражении глиста микроспоридиями, встречающимися у его хозяина, так как, например, млекопитающие (кошка, мышь) никогда не служат хозяевами микроспоридий. Среди эктопаразитов микроспоридии (Nosema pulicis, N. cteno- cephali) встречены в некоторых блохах.    

Иногда гиперпаразитами паразитических червей могут быть и жгутиконосцы. Так, Гюннинен и Вихтсрман (Hunninen and Wichlermann, 1938) нашли, что кишечный жгутиконосец морских угрей Hexamitus очень часто (в 20 из 35 вскрытых рыб) может быть встречен в матке, яйцеводах и яйцах сосальщика Deroprislis inflaia, иногда до 20 штук в одном яйце.

Гораздо реже, чем одноклеточные, гиперпаразитами являются черви. Имеются немногочисленные сведения, что в некоторых сосальщиках и ленточных глистах были обнаружены круглые черви или личинки трематод и цестод. Метацеркарии Tetracotyle'сём. Sirigeidae нередко паразитируют в редиях эхиностомид (Ulmer, 1955), а один вид Т. variegata (личинки Colylurus pileatus) — в теле плероцеркоидов Ligula columbi из полости тела шиповки (Cobitis taenia) и пескаря (Gobio gobio) (Дуби

нина, 1956). Метацеркарий Teiracoiyle variegata обычно локализуются в субкутикулярном слое или в паренхиме плероцеркоида.

К гиперпаразитам следует отнести и своеобразных червей Udonella, включенных Ивановым (1952) в класс Udonellida (40).

Трематода Cyclobothrium живет в равноногом рачке Meinertia — эктопаразите морских рыб, a Derogenes — в паразитических Copepoda (Dollfus, 1954). Кроме того, имеется довольно много случаев паразити- рования личинок в различных эктопаразитах. Нередко эти эктопаразиты даже являются связующим передаточным звеном личинок глистов их окончательным хозяевам. В качестве примера напомним тыквовидного

цепня (Dipylidium caninum) собаки, цистицеркоиды которого живут в собачьей блохе (Cte- nocephalus canis) и во власо- еде (Trichodectes canis).

Довольно много гиперпаразитов среди раков, причем они живут на других раках, паразитирующих часто, в свою очередь, на более крупных ракообразных; в таких случаях получается как бы трехэтажное наслоение трех видов различных Crustacea. Такого рода комплекс образуют упоминавшиеся ранее представители Liriopsidae (Isopoda), например Danalia curvata, сосущие саккулину (Sacculina), которая сидит на брюшке краба Inachus. Некоторые Cabiropsidae из Isopoda поселяются на других Isopoda, а именно: на Bopyridae (Cabirops — на Bopyrus, Gnomoniscus — на Ро- dascon), паразитирующих в жаберной полости Crustacea (Decapoda).

Жиар (Giard, 1911 —1913) указывает, что на пелагическом рачке Erythrops ( 41) живет паразитическая изопода Aspidophryxus, а под брюшком последней нередко можно видеть прицепившегося веслоногого рачка Aspidoecia normani.

Однако больше всего сверхпаразитов, а также и хозяев сверхпаразитов в классе насекомых. Очень многие наездники, откладывающие свои яйца или личинки в других насекомых, сами становятся жертвой наездников или тахин. Вопрос о гиперпаразитах приобрел в прикладной энтомологии большое значение. Дело в том, что особый биологический метод борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений заключается в массовом искусственном разведении паразитов вредителей и в выпускании этих паразитов (главным образом наездников) на волю, где они своим, усиленным размножением ставят преграду чрезмерному размножению вредителя. В обширной имеющейся по этому вопросу литературе приводится длинный ряд данных об удачной борьбе при помощи наездников, с насекомыми — вредителями сельскохозяйственных культур.

Однако в этой борьбе с вредителями сверхпаразиты могут приводить к самым нежелательным последствиям, сводя к нулю эффект мероприятий по борьбе с вредителями. Насколько полезен в этих случаях первичный паразит, истребляющий вредителя, настолько вредоносен вторичный паразит, уничтожающий первичного. Поэтому, вводя для борьбы с каким-нибудь вредителем культур его паразитов, энтомологи в настоящее время обращают усиленное внимание на то» чтобы вместе с паразитами не пустить в круговорот природы и их гиперпаразитов. Между тем отношения паразитов и гиперпаразитов порой столь сложны, что могут приводить к самым серьезным в практическом смысле ошибкам.

Многие из наездников, паразитирующих в насекомых-вредителях, подвергаются нападению со стороны нескольких различных видов вторичных паразитов. Так, известный паразит капустной белянки, наездник Apanteles glomeratus, страдает приблизительно от 20 гиперпаразитов, самыми важными из которых, по данным Фор (Faure, 1926), являются Tetrastichus rapo, Dibrachys boucheanus и Hemiteles fulvipes. Насколько сильно бывает влияние этих вторичных паразитов, можно видеть на примере Apanteles fulvipes — паразита непарного шелкопряда. Будучи в Европе очень эффективным истребителем шелкопряда, в Америка A. fulvipes не дает желаемых результатов. Помимо других причин, мешающих распространению этого наездника в США, важным препятствием к его разведению оказались вторичные паразиты. Действительно, из 5456 коконов Apanteles при обследовании 2573 оказались заражены гиперпаразитами.

Для иллюстрации гиперпаразитизма мы даем прежде всего двух (из приблизительно двадцати) паразитов кукурузного мотылька (Pyrausta nubilalis), а именно: Angitia punctoria и Limneria ( 42). С каждым из них связано по нескольку гиперпаразитов. На схематичном  43 представлены круг паразитов лугового мотылька и часть их гиперпаразитов (по Мейеру, 1937).

Гиперпаразиты могут жить и в паразитах, относящихся к другому отряду насекомых: наездник Tapinogalus pulchella развивается в паразитической мухе-тахине Exorista lobeliae, а наездник Ixodiphagus — даже в клеще Ixodes ricinus ( 44).

Вопрос о гиперпаразитизме у насекомых усложняется еще тем, что на гиперпаразите, или вторичном паразите, иногда паразитирует„третичный паразит, деятельность которого является полезной, так как он, истребляя вторичного паразита, тем самым способствует сохранению первичного паразита, уничтожающего вредителей. Бывают случаи, когда дело доходит до гиперпаразитизма в четвертой степени. Впрочем, паразитизм третьей или четвертой стадии не носит такого правильного характера, как простой гиперпаразитизм. Так, например, в совке Prays oleellus Сильвестри (Silvestri, 1906) нашел 20 видов паразитов, из которых только один являлся исключительно первичным паразитом (.Ageniaspis fuscicollis). Семь других видов были исключительно вторичными паразитами. Прочие могли быть как первичными, так и вторичными паразитами, без разбора, а многие из видов при случае могли становиться н паразитами третьего и четвертого порядков. Вообще у третичных паразитов наблюдается малая разборчивость по отношению к объекту их нападений.

Среди других групп животных паразитизм третьего порядка встречается редко. У амеб, которые, как указывалось ранее, паразитируют в опалинах лягушек, иногда наблюдается заражение грибком Sphaerita.