СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ К ХОЗЯЕВАМ И ПРОБЛЕМА ВИДА У ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ

 

ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ВИДОВ

  

 

При эволюции свободно живущих организмов ведущую роль играют изменения окружающей среды. Эти изменения могут происходить на тех же самых местах, гДе данный вид сформировался, или же организм наталкивается на них, расширяя площадь своего распространения. У паразитических форм этот вопрос осложняется тем, что, помимо окружающей природы с различными ее изменениями, которая для паразитов играет ограниченную роль (среда второго порядка), средой обитания паразитов в первую очередь является организм хозяина (среда первого порядка).

 

Отсюда вытекает одно существенное различие в эволюции свободно живущих и паразитических животных. Свободно живущие виды эволюционируют в основном самостоятельно, завися от других видов лишь постольку, поскольку те являются одним из многих биотических факторов окружающей их среды. Паразитические виды в своей эволюции обнаруживают зависимость от эволюции вида их хозяина, вследствие чего их развитие в некотором отношении носит определенно направленный характер, а именно: эволюция паразитов. особенно специфичных и специализованных, протекает сопряженно с хозяином во времени и пространстве. Дивергенция паразитов обычно следует за дивергенцией вида хозяина. «Отсюда следует, что родственные хозяева населены и родственными паразитами, а схема филогенетических отношений между специализованными паразитами, как правило, соответствует схеме филогенетических отношений между их хозяевами, т. е. наблюдается филогенетический параллелизм» (Рубцов, 1940).

 

Этот вопрос привлекал и привлекает внимание многих паразито логов. Значительный интерес представляют высказывания Фурмана (Fuhrman, 1909, 1928, 1932) по этому поводу. На основании изучения ленточных червей птиц он пришел к выводу, что определенные виды цестод всегда встречаются только в определенной группе птип и характерны для нее (1908). Фактически «каждый отряд птиц обла дает своей особой фауной цестод» (1932). Это положение часто фигурирует в литературе как «правило Фурмана» (Асс, 1938, и др.). Оно, несомненно, отражает те реальные эколого-физиологические взаимоотношения паразита и хозяина, которые складывались в течение длительного исторического периода. Хотя это «правило» и требует ряда оговорок, но все же до известной степени оно и сейчас удерживает свое значение.

 

Более подробно вопрос о соотношении эволюции паразитов и их хозяев рассматривается в ряде работ Эйхлера (Eichler, 1940а, 19406, 1942, 1948, 1955), Шидата (Szidat, 1956, 1960) и Штаммера (Stammer, 1957). Эйхлер формулирует и принимает три основных «паразито- филетических правила», сущность которых сводится к следующему:

1.         Хозяева и паразиты развиваются параллельно, и поэтому филогенетические взаимоотношения паразитов отражают таковые хозяев («правило Фегерхольца»).

2.         В более примитивных в филогенетическом отношении хозяевах встречаются более примитивные паразиты, в более высокоорганизованных хозяевах — более высокоорганизованные паразиты («правило Ницш-Келлога»).

3.         Группы хозяев, богато расчлененные в систематическом отношении, обладают большим богатством видов паразитов, чем группы хозяев, менее расчлененные. По поводу этих «правил» Штаммер совершенно справедливо указывает: «Очевидно, что первое правило параллельной эволюции является основным, из которого два других о высоте организации и расчленения легко можно вывести». Поэтому в дальнейшем мы и остановимся главным образом на рассмотрении вопроса о параллелизме в развитии паразитов и хозяев.

 

Паразитология знает целый ряд прекрасных примеров таких весьма далеко* идущих параллелизмов в развитии паразитов и их хозяев, из которых мы ограничимся лишь некоторыми примерами.

 

При этом большей частью эволюция систематических единиц паразитов несколько отстает от таковой их хозяев. Если хозяин успел дивергировать на два самостоятельных вида, то его специфичные паразиты остаются иногда еще на положении одного прежнего вида или дифференцируются на два подвида. Если из первоначального вида хозяина создались уже два самостоятельных рода, то этому отвечает разделение первоначального вида паразита на два вида, и т. д.

 

Процесс этот прекрасно иллюстрирует эволюция желудочных оводов, которые ограничены в своем распространении двумя отрядами млекопитающих: хоботными (Proboscidea) и непарнокопытными (Perissodactyla). Принадлежа к одному надсемейству Oestroidea, оводы хоботных и непарнокопытных относятся, по Рубцову (1939), к двум семействам: Cobboldiidae и Gastrophilidae. Соответственно с делением современных хоботных на два рода (африканский слон — Loxodon и индийский — Elephas) единственный род сем. Cobboldiidae распадается на два вида: Cobboldia loxodontis и С. elephantis. У двух семейств отряда непарнокопытных (носорогов и лошадиных) Gastrophilidae образуют два рода: Gyrostigma у носорогов и Gastrophilus у лошадиных. Далее, сем. лошадиных имеет ряд видов Gastrophilus: на лошади (Equus caballus), зебре (Е. zebra и др.) и на осле (Asirtus asinus), а современные виды носорогов дают приют трем видам Gyrostigma. Прилагаемый  226 лучше всяких слов иллюстрирует полный параллелизм в развитии хоботных и непарнокопытных и их оводов.

 

Не менее, если не более интересные примеры, дают вши чело века и обезьян (Ferris, 1932, 1933, 1935). Вши известны для всех групп обезьян, начиная с широконосых и кончая человекообразными. Отряд обезьян распадается на два подотряда: более примитивных широконосых, или обезьян Нового Света, и более высокоорганизованных узконосых, куда принадлежат семейства мартышек, гиббонов человекообразных и людей. Соответственно подразделению подотряда узконосых паразитирующие на них вши обнаруживают меньшую степень дивергенции, чем хозяева, и принадлежат целиком к одному семейству (Pediculidae),- виды которого группируются в два подсемейства: Pedicinae (несколько видов Pedicinus) и Pediculinae (разные виды рода Pediculus и 2 вида Phthirius). Pedicinae свойственны сем. мартышек, Pediculinae — остальным трем семействам. Вши последних дивергировали очень медленно, образовав у трех семейств хозяев лишь разные виды рода Pediculus [P. oblongus — у гиббона, P. schaffi — у шимпанзе и P. humanus — у человека). До сих пор параллельная эволюция вшей и их хозяев прослеживается очень хорошо и просто.

 

Своего рода загадку представляет собою, однако, открытие человеческой вши и особых (хотя и чрезвычайно близких к человеческой вши — Pediculus mjobergi) видов из рода Pediculus на южноамериканских обезьянах из подотряда широконосых. Трудность объяснения заключается в том, что широконосые с эоцена живут географически изолированно от узконосых, тогда как сам род Pediculus сложился у узконосых лишь в олигоцене. Таким образом, единственным объяснением этого является допущение вторичного перехода в Южной Америке человеческой вши с человека на местных обезьян. В таком случае дальнейшая выработка особых видов Pediculus на широконосых обезьянах из первоначального материала, т. е. человеческой вши, должна была идти весьма быстро, так как человек появился в Южной Америке, вероятно, лишь после палеолита.

 

Вышеупомянутый автор, Феррис, находит доказательства параллелизма эволюции вшей и их хозяев в значительном совпадении числа разных филогенетических ветвей паразитов и хозяев. При наличии всего 220 видов вшей они распределены на 215 родах хозяев. Вши объединены Феррисом в 34 рода, а хозяева принадлежат к 30 семействам. Вши группируются в 7 подсемейств, а их основные хозяева относятся к 7 отрядам. Этот подсчет говорит и о параллелизме эволюции и о более медленной дивергенции паразитов по сравнению с хозяевами, как это видно из более высокого ранга систематических категорий хозяев.

 

Подобно вшам отчетливую картину параллельной эволюции с хозяевами обнаруживают паразитирующие на птицах Mallophaga (Eichler, 1940а, б; Clay, 1957).

Некоторые примеры параллельной эволюции паразита и хозяина показывают нам моногенетические сосальщики (Быховский, 1957; Гусев, 1955). Гусев отмечает, что на амурских рыбах Gnathopogon chankaensis встречаются два вида Dactylogyrus и на Chilogobio szerskii еще один близкий к ним вид. Их взаимная связь во времени представляется так: на предках G. chankaensis паразитировала близкая к одному из его современных видов форма; когда от линии развития пескарей обособились виды рода Chilogobio, то исходная форма Dactylogyrus дала начало виду D. laymanianus. За это же время исходная форма дивергировала на близком к предкам Gnathopogon, образовав два сопряженных вида Dactylogyrus zachvatkini и D. du- bius.

 

Наряду с примерами отставания или совпадения эволюции паразитов и их хозяев можно привести небольшое число примеров опережения темпов эволюции хозяев паразитами. Один из примеров касается инфузорий из сем. Ophryoscolecidae, встречающегося в желудке жвачных (Догель, 19466). Ophryoscolecidae принадлежат к отряду инфузорий Spirotricha, подотряду Entodiniomorpha. куда, кроме того, относится другое крупное сем. Cycloposthiidae, из кишечника непарнокопытных.

 

Сем. Ophryoscolecidae содержит приблизительно десяток родов с сотней видов, распределенных между разными жвачными; часть указанных родов и видов узкоспецифична, другие широко распространены у разных хозяев, особенно у домашних животных.

 

В морфологическом отношении различные формы Ophryoscolecidae располагаются в следующий ряд этапов постепенно усложняющегося строения:

1.         Низшая ступень организации: род Entodinium — одна зонз ресниц, одна сократительная вакуоль, скелета нет, ядро простой колсаео- видной формы, хвостовые шипы обычно слабо развиты.

2.         Следующая ступень: род Anoplodinium — две зоны ресниц, две вакуоли, скелета нет, ядро иногда сильно вытягивается и сгибается, шипы слабо развиты.

 

две зоны ресниц, две ва-

3.         Третья ступень: род Eudiplodinium- куоли, скелет слабо развит, шипы также.

4.         Четвертая ступень: роды Epidinium, Opisthotrichum, Ostraco- dinium — две зоны ресниц, две-четыре вакуоли, скелет в виде одной- трех широких пластин, шипы сильнее развиты.

5. Пятая ступень: роды Polyplastron, Coloscolex, особенно Ophryoscolex— две зоны ресниц, много вакуолей, часто образующих вокруг тела венчики, скелет в виде трех-пяти пластинок, Ophryoscolex хвостовые шипы развиты сильно, иногда образуя несколько ' концентрических венцов.

 

Этапы эти, как видно, выражаются в увеличении числа ресничных дуг и сократительных вакуолей, в усложнении формы ядра, в появлении и усилении скелетных пластин, наконец, в появлении и усиленном развитии хвостовых шипов ( 227).

 

На основании добытых главным образом Догелем данных сейчас возможно составить представление о развитии Ophryoscolecidae в следующих главных ветвях парнопалых копытных: в семействе верблюдов из подотряда Tylopoda и в семействах оленей (Cervidae) и быков (Bovidae — быки, бараны, козы и антилопы) из подотряда Ресога. Инфузории семейств оленьков, вилорогов и жирафов остаются еще неизученными.

Рассматривая составленное по Ромеру («Палеонтология позвоночных», 1933) филогенетическое древо исследованных нами трех семейств, можно определить положение в истории земли точек расхождения друг от друга различных систематических групп жвачных. Учитывая далее распространение у разных жвачных родов и видов Ophryoscolecidae, специфичных для отдельных групп хозяев, можно получить довольно ясное представление о времени появления и дивергенции соответственных паразитов ( 228).

 

Так, у верблюдов специфичными являются род Caloscolex, один вид рода Entodinium (Е. ovum-rajae) и один вид Anoplodinium (A. cameli). Из этого вытекают два обстоятельства. Во-первых, роды Entodinium и Anoplodinium, общие Tylopoda и всем Ресога, должны были заложиться еще до того, как произошло расхождение этих двух ветвей жвачных, т. е. в эоцене. Интересно, что с этим согласуется примитивность данных родов — они относятся к первому и второму этапам вышеприведенной нами шкалы. Другие роды Ophryoscole- cidae в эоцене еще не сформировались. Что касается рода Caloscolex, специфичного для верблюдов, то точно определить время его возникновения невозможно, но, судя по тому, что одинаковые с ним по сложности строения роды Opisthotrichum и Ophryoscolex развились, по-видимому, в плиоцене, сюда можно отнести и обособление данного рода.

В пределах подотряда Ресога, помимо уже упомянутых Entodinium и Anoplodinium, видами, специфичными, с одной стороны, лишь для Cervidae, с другой — только для Bovidae, обладают еще роды Eudiplodinium и Epidinium. Судя по этому, данные два рода должны были сформироваться еще до того, как разделились указанные два семейства, т. е. (см.  228), вероятно, в олигоцене. Специфичные виды рода Ostracodinium отсутствуют в сем. оленей, но имеются у всех групп Bovidae. Рассуждая уже примененным нами ранее способом, мы должны считать, что род Ostracodinium дифференцировался уже после отделения ствола оленей от ствола Bovidae, но еще до распадения последних на антилоп и на козо-барано-быков, т. е., с>дя по всему, в миоцене.

 

Наконец, род Opisthotrichum констатирован лишь у некоторых антилоп, тогда как роды Polyplastron и Ophryoscolex лишь у козо- барано-быков; поэтому все эти роды должны были возникнуть лишь после разделения Bovidae на антилоп и прочие группы, т. е. в конце миоцена — начале плиоцена. Наиболее позднее появление этих трех родов опять-таки очень хорошо увязано со значительной сложностью их организации (4-й и 5-й этапы морфологической эволюции). В пределах козо-барано-быков род Ophryoscolex дал виды, специфичные для быков (О. purkinjei) и для козо-баранов (О. caudatus); очевидно, эти виды возникли лишь в конце плиоцена или в плейстоцене. К тому же времени следует относить и ряд видов и подвидов других, более просто организованных родов Ophryoscolecidae, а именно таких видов, которые узкоспецифичны для определенных видов Ресога. Таковы, например, Entodinium anteronucleatum, Е. bicornutum, Anoplodinium rangiferi, Epidinium ecaudatum gigas у северного оленя; Entodinium saigae и E. kazahstanicum у сайги; Entodinium ovinum, E. vorax. Anoplodinium crista-galli, Ostracodinium triloricatum у козо-баранов и свыше десятка видов других разных родов у быка. Все они возникли в плиоцене или плейстоцене.

 

Пример с инфузориями жвачных представляет интерес в TOV отношении, что, по сравнению с предыдущими, обладает некоторыми, особыми чертами. В примерах с вшами человека мы имели дело с эволюцией одного-двух близких родов. В случае с Ophryoscolecidae нам удается до известной степени проследить развитие целой фауны, слагающейся из десятка родов с сотней видов и двумя сотнями разновидностей. Далее, этот пример показывает, что сопряженность и параллелизм развития паразитов с эволюцией хозяев нельзя понимать слишком узко. Дело в том, что у Ophryoscolecidae видообразование идет в весьма больших размерах даже без той стимуляции этого явления, которую дает дивергенция вида хозяина на новые ЕИДЫ. У жвачных в пределах одного вида хозяина наблюдается образование целых «букетов» видов и разновидностей инфузорий. Так, например, у быка встречается свыше 20 хороших видов рода Entodinium, в том числе 5 видов узкоспецифичных, т. е. по всей видимости возннкших в пределах рода Bos; у северного оленя — 3 специфичных вида Entodinium и т. д. Таким образом, эволюция паразитов, по крайней мере в пределах одного рода, может идти не только вверх по филогенетическому древу их хозяев (т. е. по мере дивергентной эволюции последних), но и вширь, т. е. у одного и того же вида хозяина, чем в дальнейшем увеличиваются возможности и родовой дивергенции паразитов.

 

При этом отмечается, что филогенетическая дифференцировка крупных систематических единиц (родов) у Ophryoscolecidae несколько отстает от эволюции хозяев. Жвачные распались на ряд семейств и подсемейств, тогда как у инфузорий дело ограничилось дифференциацией родов. Но с другой стороны, процесс' видообразования у инфузорий протекал более быстрым темпом, чем у хозяев.

 

Другим примером могут служить жгутиконосцы отрядов Polymastigida и Hypermastigida, паразитирующие в задней кишке термитов и некоторых тараканов (Cryptocercus). По данным Кливленда с сотрудниками (Cleveland et al., 1934), Кирби (Kirby, 1937), Грассе (Grasse, 1952а) и других, взаимоотношения этих паразитов с хозяевами являются весьма древними и эволюция жгутиконосцев протекала в значительной мере параллельно с происхождением отряда Isoptera от предков Protoblattoidea, давших, с одной стороны, термитов, с другой— современных тараканов. Отряды Polymastigida и Hypermastigida образовали значительное число семейств, распадающихся на несколько десятков родов. Большинство родов имеет по 1—3 вида, и сравнительно немногие (Trichonympha и др.) имеют большое количество видов. Представители Hypermastigida и Polymastigida встречаются как в термитах, так и тараканах Cryptocercus, в связи с чем можно предположить, что эти группы сформировались еще до дивергенции Blattoidea и Isoptera. Эволюция Polymastigida осуществлялась в основном в термитах, где образовалось 30 родов. Обмен, жгутиконосцами между хозяевами, вероятно, сильно ограничен в связи со спецификой заражения и биологией хозяев. Поэтому распределение паразитов по хозяевам в основном отражает их филогенетические отношения.

 

В пределах отряда термитов некоторые жгутиконосцы, как, например, виды рода Devescovina дифференцировались в основном параллельно с дивергенцией хозяина (род Calotermes). Более часто наблюдалось некоторое ускорение эволюции паразитов по сравнению с хозяевами. Так, например, эволюция сем. Oxymonadidae связана с термитами рода Calotermes и тараканом Cryptocercus. В первом образовались роды Oxymonas, Microrhopalodina и Barroella, а во втором — Saccinobaculus и Notila. Сем. Pyrsonymphidae .связано с термитами рода Reticulotermes, в которых образовалось два рода (Pyrsonympha и Dinenympha). Сем. Calonymphidae (около 50 видов) распадается на роды Coronympha, Metacoronympha, Stephanonympha, Calonympha, Shyderella, и его эволюция сопряжена с полиморфным родом Calotermes.

 

В отличие от инфузорий Ophryoscolecidae дивергенция в пределах одного хозяина у этих жгутиконосцев, видимо, происходит в весьма слабой степени. Случаев одновременного нахождения нескольких видов одного рода в одном хозяине относительно мало. Можно отметить, например, что в Reticulotermes flaviceps встречается 4 вида Dinenympha или в Termopsis angusticollis 3 вида Trichonympha. Гораздо чаще разные виды одного рода встречаются в разных видах хозяев.

 

Вообще следует отметить, что филогенетический ^параллелизм выражен и доказуем далеко не всегда, так как часто экологические факторы могут затушевывать параллелизм изменений паразитов и хозяев на протяжении их длительной эволюции, а в некоторых случаях и значительно искажать его.

 

С правилом параллелизма обстоит в этом отношении дело так же, как с биогенетическим законом. Общая распространенность этого закона признается в той или иной мере всеми, а ярких и далеко прослеживаемых случаев его вовсе не так много.

Филогенетическая близость паразитов у родственных хозяев дает возможность, в ряде случаев, использовать паразитологический критерий для установления систематической близости хозяев.

 

Прекрасную иллюстрацию этому дает Быховский (1933) в своем исследовании видов Dactylogyrus, паразитирующих на разных представителях рода Abramis. Три вида рыб рода Abramis, а именно лещ (A. brama), синец (Л. ballerus) и белоглазка (A. sapa), несут на себе совершенно различные виды Dactylogyrus, не переходящие с одной из этих рыб на другую. Между тем лещ имеет некоторые виды Dactylogyrus, которые, кроме того, могут попадаться на плотве (Rutilus) и на сырти (Vimba), т. е. на карповых, относящихся к другим родам. Это разъясняется тем фактом, что три вида рода Abramis. хотя и живут и нерестятся в одинаковых условиях, тем не менее помесей между собой не дают. Между тем для леша известны помеси с плотвой и сыртью. Таким образом, получается впечатление, что, несмотря на родовые различия, между этими рыбами имеется большее хромозомальное или физиологическое сходство, чем между тремя видами рода Abramis. Нибелин (Nybelin, 1936) считает, что по специфическим паразитам можно даже точно устанавливать родительские формы гибридов.

 

Интересно, что эти соображения, возникающие на основании биологических и паразитологических данных, находят себе косвенное подтверждение в данных систематики. Некоторые ихтиологи высказывали мнение, что лещ, синец и белоглазка должны быть отнесены к разным подродам или даже родам. Судя по распределению видов Dactylogyrus, именно такая классификация и является наиболее правильной.

Наряду с фактами, свидетельствующими о филогенетическом параллелизме эволюции паразита и хозяина, встречается немало примеров, которые не могут быть объяснены этой закономерностью. Мы уже отмечали, что условия обитания хозяина, специфика его питания и другие экологические факторы, а также географическая изоляция накладывают значительный отпечаток на состав паразитофауны в целом и встречаемость отдельных видов, ее составляющих. Организмы, относящиеся к разным отрядам, но живущие в одном биотопе, питающиеся сходной пищей, имеют нередко больше общих паразитов, чем филогенетически близкие хозяева, но обитающие в разных условиях. Примером могут служить человек и человекообразные обезьяны, имеющие меньше сходных видов паразитов, чем человек и некоторые животные, имеющие с ним сходство в питании и часто контактирующие с ним. Например, с крысами общими являются Hymenolepis nana, Trichinella, Balantidium coli, Entamoeba histolytica, с собаками — Dipylidium caninum, свиньями—Balantidium coli, Trichinella и др., рыбоядными млекопитающими — Opisthorchis, Clonorchis и др., травоядными — Fasciola hepaticaf Trichostrongylidae и т. д. Diphyllobothrium latum, Opisthorchis felineus встречаются у рыбоядных животных, не имеющих близкородственных отношений между собой. Представители Anoplocephalidae, передающиеся через панцирных клещей Oribatidae, встречаются в разных млекопитающих, поедающих траву (жвачные, грызуны, зайцеобразные).

 

Обстоятельный обзор и анализ вопроса о параллелизме в эволюции паразитов и хозяев и ее закономерностях, базирующийся на многолетних исследованиях своей школы, опубликовал недавно Штам- мер (Stammer, 1957). Он рассматривает под этим углом зрения несколько групп паразитических организмов. У грегарин имеет место известная приуроченность некоторых семейств к определенным группам хозяев (Monocystidae у Oligochaeta, Dactylophoridae у Chilopoda и т. п.), однако параллелизма в эволюции установить не удается. Точно так же и у богатых видами Infusoria Astomata, большинство которых паразитирует в Oligochaeta, параллелизм эволюции паразитов и хозяев не выражен. Это справедливо и в отношении большей части инфузорий эктокомменсалов (Peritricha, Suctoria), живущих на различных морских и пресноводных беспозвоночных.

 

Совершенно другую картину обнаруживают некоторые паразитические нематоды, паразитирующие в жуках-короедах (Ipidae) и подробно изученные в лаборатории Штаммера Рюмом (Rtihm, 1955, 1956). Здесь имеет место исключительно отчетливо выраженный параллелизм в эволюции паразитов и хозяев, позволяющий по филогенетическим взаимоотношениям паразитов предсказывать и определять соответствующие отношения у хозяев. Иную картину дали паразитирующие в полости тела различных насекомых нематоды отрядов Rhabditida и Tylenchida (Wachek, 1955). Большое количество видов червей этой группы распределяется по хозяевам совершенно беспорядочно, без какой бы то ни было связи с систематическими и филогенетическими взаимоотношениями хозяев. Очевидно, в данном случае определяющими являются экологические факторы и в том числе принадлежность паразитов и хозяев к одному биотопу. На примере нематод семейства Acuariidae, паразитирующих в птицах, Оше (Osche, 1957) дает обстоятельный анализ факторов, определяющих их эволюцию и распространение в хозяевах. При этом наряду с факторами филогенетического порядка очень большую роль играют экологические факторы, а также особенности промежуточных и резервуарных хозяев. Не удалось также Штаммеру и его сотрудникам обнаружить параллелизм эволюции между насекомыми и паразитирующими на них клещами. Подводя итог рассмотренному материалу, Штаммер пишет: «Обобщая, можно сказать, что между паразитическими простейшими, клещами и нематодами и их хозяевами в отдельных случаях имеет место параллелизм в эволюции и таким образом реализуется первое паразитофилетическое правило».

 

Резюмируя все сказанное об эволюции видов паразитов, можно прийти к следующему выводу. Теоретически рассуждая, эволюция паразитов, а особенно паразитов более или менее специфичных по отношению к каким-нибудь определенным хозяевам, должна идти в общем параллельно эволюции хозяев, часто с некоторым запозда нием в дивергенции систематических единиц со стороны паразитов. Однако эти общие закономерности часто нарушаются различными экологическими факторами, в особенности у паразитов, обладающих широкой специфичностью и сложными циклами развития.

 

 

 Смотрите также:

 

паразитические организмы. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

Циклы развития паразитов. В связи с тем, что паразитические организмы обитают на
особенности обитания затрудняют расселение паразитов, необходимое для сохранения вида.

 

КРУСТАЦЕОЗЫ

Большинство пресноводных видов — эктопаразиты. Форма тела паразитических рачков сильно варьирует.
У большинства паразитических рачков развитие прямое без смены хозяев.

 

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ. Приспособленность паразитов...

Паразитические рачки— синэргазилюсы — обитают только у белого амура и толстолобиков, причем у каждого вида рыб свой вид паразита.

 

географическое видообразование - экологическое видообразование

Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому
Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и...