МОДИФИКАЦИОННЫЕ И ГЕНАТИПИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

АВГУСТ ВЕЙСМАН (1834-1914) — немецкий зоолог и теоретик эволюционного учения. Основные работы посвящены вопросам наследственности и индивидуального развития. Выступал против ламаркизма, отрицал наследование приобретенных признаков. Автор умозрительной теории наследственности и индивидуального развития (теория непрерывности «зародышевой плазмы»), предвосхитившей современное представление о хромосомах как носителях наследственности.

 Модификационные изменения (модификации) не связаны с изменением генов. Однако модификации могут сильно влиять на их работу, а также на активность ферментов. Хорошо известно, что при низких температурах ферменты гораздо менее активны, что не может не влиять на рост растений и микроорганизмов, развитие животных. Следовательно, действие факторов внешней среды очень существенно для протекания многих физиологических и формообразовательных процессов.

Однако эти воздействия, как правило, не влияют на свойства генов, которые передаются в следующие поколения без принципиальных изменений. Именно поэтому модификации не наследуются. Это важное обобщение сделал крупный немецкий биолог А. Вейсман.

Модификационная изменчивость встречается у всех организмов, независимо от способа размножения, видовой принадлежности и разнообразия условий окружающей среды.

Типы наследствеиной изменчивости. Наследственная изменчивость — основа разнообразия живых организмов и главное условие их способности к эволюционному развитию. Механизмы наследственной изменчивости разнообразны. Основной вклад в наследственную изменчивость вносит генотипическая изменчивость; существует также и цитоплазматическая изменчивость. Генатипическая изменчивость в свою очередь слагается из мутационной  и комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость — важнейший источник того бесконечно большого наследственного разнообразия, которое наблюдается у живых организмов.

 В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение живых организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Генотип потомков, как известно, представляет собой сочетание генов, которые были свойственны родителям. Число генов у каждого организма исчисляется тысячами. При половом размножении комбинации генов приводят к формированию нового уникального генотипа и фенотипа. У любого ребенка можно обнаружить признаки, типичные для его матери и отца. Тем не менее даже среди близких родственников не найти двух абсолютно одинаковых людей. Исключение составляют однояйцевые близнецы. В чем причины этого огромного разнообразия? Они лежат в явлении комбинативной изменчивости.

Рассмотрим основные ее истоки.

Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении — первая и важнейшая основа комбинативной изменчивости. Именно независимое расхождение хромосом, как вы помните (см. § 25), является основой второго закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами — пример комбинативной изменчивости .

Рекомбинация генов, основанная на явлении перекреста хромосом, — второй, тоже очень важный источник комбинативной изменчивости. Рекомбинантные хромосомы, попав в зиготу, вызывают появление признаков, не типичных для родителей.

Третий важный источник комбинативной изменчивости — случайная встреча гамет при оплодотворении. В моногибридном скрещивании возможны три генотипа, например АА, Аа и аа. Каким именно генотипом будет обладать данная  зависит от случайной комбинации гамет.

Все три основных источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, создавая огромное разнообразие генотипов. Однако новые комбинации генов не только легко возникают, но также и легко разрушаются при передаче из поколения в поколение. Именно поэтому часто в потомстве выдающихся по качествам живых организмов появляются особи, уступающие родителям.

Для закрепления желательных признаков селекционеры используют близкородственные скрещивания. Благодаря таким скрещиваниям возрастает вероятность встречи одинаковых гамет, и могут возникнуть потомки с комбинацией генов, близкой к родительской комбинации. Таким путем созданы некоторые породы животных и сорта растений.