РАСТЕНИЯ

Корень растения

Корень является одним из основных вегетативных органов высшего растения. Он обладает радиальной симметрией и способен к неограниченному росту в длину, потому что содержит апикальную меристему.

Прообразом корня были ризомоиды (греч. rhizoma - корневище) примитивных наземных растений. Эти элементарные органы возникли в результате дихотомического (вильчатого) ветвления нижнего полюса у риниофитов и напоминали корневища современных высших растений. Ризомоиды были покрыты волоскооб- разными выростами - ризоидами (греч. rhiza - корень и eidos - вид). Полагают, что из ризоидов развились корневые волоски, а из ризомоидов - корневища и корни. Появление органа, специализированного на поглощении из почвы воды и транспорте ее к фотосинтезирующей надземной части, стало событием, которое резко повысило общий уровень внутренней организации первых высших растений и дало прекрасные перспективы для дальнейшего эволюционного развития на поверхности суши.

Строение корня зависит от его возраста. У молодого корня выделяют несколько зон, которые имеют анатомические и функциональные различия ( 172). На верхушке органа располагается точка роста, образованная апикальной меристемой. Постоянно растущий корень нуждается в защите этой точки от механического повреждения твердыми частицами почвы. Эту функцию берет на себя корневой чехлик, который имеется у большинства растений, отсутствуя лишь у некоторых водных форм и паразитов. Чехлик образован рыхло расположенными тонкостенными живыми клетками. Они постоянно слущиваются и заменяются новыми. Из отслоившихся клеток образуется слизь, которая выполняет роль своеобразной смазки, облегчая продвижение корня в почве. Кроме функций защиты и смазки, корневой чехлик определяет положительный геотропизм корня (эту функцию легко доказать, удалив чехлик - корень при этом теряет свою ориентацию вниз, но восстанавливает ее после регенерации чехли- ка). Механизм, обеспечивающий восприятие силы тяжести, до конца еще не ясен, возможным объяснением этого является присутствие в клетках корневого чехлика крупных зерен крахмала. Полагают, что при изменении ориентации корня тяжелые зерна смещаются, генерируя при этом сигнал, который координирует дальнейший рост корня в правильном направлении.

Непосредственно под чехликом располагается зона деления - постоянно делящиеся клетки, которые обеспечивают апикальный рост. Интересно, что в результате деления дочерние клетки откладываются не только внутрь, но и наружу, пополняя популяцию постоянно погибающих клеток корневого чехлика. В точке роста находятся инициальные клетки, которые никогда не специализируются, а дают начало всем другим клеткам. Их численность зависит от систематического положения растения. К примеру, у большинства папоротникообразных присутствует лишь одна иници- аль, имеющая вид тетраэдра. В плоскостях, параллельных граням тетраэдра, постоянно осуществляются деления, при этом одна из дочерних клеток остается инициалью. Она восстанавливает свою характерную форму и объем, после чего вновь приступает к делению. Другая дочерняя клетка несколько раз делится, а затем дифференцируется в элемент конкретной ткани. В апексах семенных растений инициальных клеток много, и они располагаются слоями, каждый из которых дает начало определенной структуре корня. Так, у двудольных покрытосеменных инициали образуют три слоя. Из первого образуется корневой чехлик и ризодерма, из второго формируется первичная кора, из третьего - осевой цилиндр.

В следующем после зоны деления участке корня клетки почти не увеличивают свою численность, зато сильно увеличивают свой объем и растягиваются, поэтому эта область получила название зоны/ растяжения. Она составляет несколько миллиметров и кажется светлой. Уже здесь начинает формироваться ризодерма и происходит всасывание небольшого количества воды. Однако основное количество почвенных растворов поглощается в следующем участке - зоне всасы/вания.

Зона всасывания имеет огромное значение для жизни растения, потому что именно она снабжает все клетки водой и минеральными веществами. Всасывание осуществляется особой специализированной эпидермальной тканью - ризодермой (греч. rhiza - корень и derma - кожа), которая расположена на поверхности корня. Ризо- дерма покрыта тонкими волосками, представляющими собой выросты стенок клеток с цитоплазмой. Длина волосков в среднем составляет один-два миллиметра, но у разных растений может колебаться от 0,05 до 10 мм. Все вместе они увеличивают поверхность всасывания примерно в 18 раз. Ризодерма очень деятельна и активно влияет на процессы всасывания, избирательно поглощая необходимые для растения вещества. Оболочка корневого волоска очень тонка, снаружи она покрыта слизью, которая облегчает всасывание. В цитоплазме клеток ризодермы содержится много митохондрий, что свидетельствует о высокой энергетической активности этих клеток.

Несмотря на то что зона всасывания перманентно присутствует в молодом корне, она очень динамична. Нежная ризодерма постоянно погибает, и этот процесс идет в апикальном направлении, но со стороны зоны растяжения в нее постоянно включаются новые клетки. Поскольку все это сопровождается ростом корня, зона поглощения постоянно перемещается в почве и корневые волоски получают доступ к новым источникам минеральных веществ.

Ниже ризодермы располагается первичная кора, состоящая в основном из живых паренхиматозных клеток с тонкими оболочками. В первичной коре хорошо развита система межклетников, циркулирующий в них воздух снабжает живые клетки кислородом (особенно сильно межклеточные пространства развиты у растений, растущих на избыточно увлажненных почвах). Кроме того, межклетники сообща образуют важную транспортную систему - систему апопласта. Транспорт веществ от всасывающих клеток (ризодер- мы) до проводящих элементов осевого цилиндра через первичную кору осуществляется двумя путями: по связанным между собой че-

Первичная кора отделена от ризодермы слоем особых клеток - экзодермой, а от осевого цилиндра - эндодермой, что очень важно для решения функциональных задач ( 173). Экзодерма первоначально регулирует транспорт, а после гибели ризодермы становится покровной тканью корня. При этом функция всасывания вначале резко ослабляется, а затем исчезает вовсе, поэтому данный участок корня специализируется на транспорте веществ и, соответственно, называется зоной проведения.

Клетки эндодермы привлекают внимание необычным устройством своих оболочек. Они имеют характерные утолщения, которые окружают клетку в виде пояса. По имени описавшего их ученого утолщения называются поясками (или пятнами) Каспари. В поясках присутствует суберин, что придает им водоотталкивающие свойства. Клетки эндодермы, смыкаясь в области поясков Каспари, окружают осевой цилиндр, создавая водонепроницаемое кольцо, которое вынуждает транспортирующиеся по апопла- сту растворы переходить в симпласт, а затем в проводящие структуры осевого цилиндра.

Осевой цилиндр в корне начинает формироваться довольно рано, его элементы закладываются в непосредственной близости от зоны деления. Наружный слой осевого цилиндра образован меристемати- ческой тканью - перициклом, под ним располагается прокамбий, из клеток которого дифференцируются проводящие элементы. Уместно вспомнить, что в корне ксилема и флоэма развиваются экзархно, или центростремительно, т. е. их первичные элементы (протоксиле- ма и протофлоэма) закладываются ближе к перициклу, а более зрелые (метаксилема и метафлоэма) ближе к центру. Сначала формируется флоэма (ее элементы можно обнаружить рядом с апексом), позже ксилема, но впоследствии ксилема развивается быстрее, занимая в итоге центр молодого корня, где располагается в виде звезды. Флоэма теперь занимает промежутки между лучами звезды.

Все, описанное выше, относится к первичной структуре корня. Она характерна для молодых корней и корней, в которых отсутствуют латеральные меристемы (что имеет место у папоротникообразных и однодольных покрытосеменных). Такие органы неспособны к вторичному утолщению. Однако в корнях голосеменных и двудольных покрытосеменных растений латеральные меристемы присутствуют в виде камбия, перицикла и феллогена. Клетки камбия не образуют сплошного слоя, а располагаются группами между ксилемой и флоэмой. Откладывая наружу вторичную флоэму и внутрь вторичную ксилему, камбий обеспечивает вторичное утолщение корня, которое со временем может стать очень значительным (принципиально вторичные утолщения корня и стебля схожи, однако годовые слои прироста в корне обычно не выражены). Перицикл не способен генерировать проводящие элементы, но образует паренхим- ные лучи.

Феллоген образуется в пе- рицикле, он откладывает наружу клетки, которые вскоре отмирают и образуют пробку (оказавшиеся снаружи от пробки живые клетки первичной коры также отмирают), после чего корень приобретает буро-коричневую окраску. Корень способен формировать боковые ответвления, которые развиваются эндогенно из перицикла. Обычно этот процесс происходит в молодом корне на некотором расстоянии от апекса и осуществляется следующим образом. На поверхности осевого цилиндра образуется бугорок из делящихся клеток перицикла. По мере его увеличения в бугорке формируется апикальная меристема. Затем зачаточный корешок прорывает слой эндодермы, а также первичную кору и становится боковым корнем с собственным апексом и чехликом. В нем развиваются проводящие элементы осевого цилиндра.

От боковых корней следует отличать придаточные ( 174). Последние образуются на стеблях, листьях и на корнях (в отличие от боковых корней, придаточные здесь возникают не на молодых органах вблизи апекса, а на старых корнях). Придаточные корни развиваются из различных популяций живых клеток - камбий, феллоген, паренхима и др.

Вместе все корни одного растения образуют корневую систему, причем у разных групп растений она формируется неодинаково. Существует несколько классификаций корневых систем, каждая из них основывается на различиях самих корней, распределении их в почве и т.д.

В стержневой корневой системе хорошо развит главный корень (напомним, что он присущ только семенным растениям, у которых развивается из зародышевого корешка), который легко выделяется среди других корней. Такая система характерна для большинства двудольных ().

Мочковатая корневая система образована придаточными корнями. Главный корень здесь неразличим, он может быть неразвитым или отсутствовать вовсе ( 176). Мочковатую корневую систему имеют, в частности, злаки.

Папоротникообразные не имеют семени, поэтому у них главный корень вообще не принимает участия в формировании корневой системы - она с самого начала образуется из придаточных корней (после отмирания зародышевого корешка). Это первично гоморизная корневая система.

Если главный корень имеется только на ранних этапах (конечно, имеются в виду семенные растения), а затем отмирает, корневая система формируется из придаточных корней и называется вторично гоморизной.

Корневая система, в которой одновременно присутствуют и главный и придаточные корни, получила название аллоризной.

В зависимости от распределения корней в толще почвы выделяют поверхностные, глубинные и универсальные корневые системы. Поверхностно располагаются корневые системы у большинства однолетних растений, а также у некоторых многолетних (в частности злаков, кактусов и др.). Особенно это характерно для растений дождевых лесов, у которых большая часть корневой системы располагается на глубине до 30 см, и растений, произрастающих в болотистой местности. Глубоко в почве располагаются корни многих растений, живущих в условиях дефицита влаги (ксерофитов). У них корни могут достигать уровня грунтовых вод.

Функции корня разнообразны, но главной из них является поглощение почвенных растворов. Любое растение нуждается в неорганических ионах, которые получает извне. Источником азота служит воздух, остальные же элементы находятся в соединениях, которые образуют горные породы. Эти породы подвергаются воздействию различных факторов, что приводит к их постепенному разрушению - выветриванию. В результате образуется песок, а ионы, попадая в воду, становятся доступными для растений.

Для четкого понимания процесса всасывания почвенных растворов необходимо в общих чертах знать устройство почвы. В ее состав входят минеральные компоненты - различные фракции песка, пыль, глина и компонент, имеющий биогенное происхождение, - гумус. Он образуется в результате переработки некоторыми живыми организмами детрита - мертвых корней, листьев, веток и других органических остатков. Гумус связывает минеральные частицы, и в результате формируются плотные гранулы, обильно пронизанные порами. Такая структура позволяет почве поглощать и удерживать значительные объемы воды, и при этом обеспечивает оптимальное соотношение воды и воздуха. Вода в почве может находиться в доступных или недоступных для растения состояниях.

Недоступна вода, связанная почвенными коллоидами, минеральными компонентами почвы и находящаяся в мелких капиллярах. Доступная же влага удерживается в почве силой 0,5 - 3,0 МПа. На доступность воды влияет также величина концентрации ионов. Чрезмерное содержание солей в почвенных растворах не позволяет корням растений всасывать влагу, напротив, вода в такой ситуации может даже покидать растение. Некоторые растения, приобретя соответствующие приспособления, адаптировались к условиям засоления, но все-таки сильно засоленные почвы, как правило, безжизненны.