Микробиология

Другие органеллы прокариот

Одной из важных отличительных особенностей прокариот является малое количество органелл. Кроме описанных выше тилакоидов, прокариоты обладают газовыми вакуолями, карбоксисомами и хлоробиум-везикулами.

Внутриклеточные запасные вещества. В прокариотических клетках в условиях ограничения и ингибирования роста могут откладываться различные запасные вещества. Это полисахариды, липиды, полифосфаты. Как правило, каждый вид прокариот накапливает один тип запасных веществ.

Покоящиеся формы. При неблагоприятных условиях внешней среды многие прокариоты образуют покоящиеся формы, способные сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. К таким формам относятся эндоспоры и экзоспоры, цисты, бактероиды, гетероцисты и др.

Эндоспоры образуют около 15 родов прокариот: Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina и др., а также некоторые актиномицеты, отличающиеся разнообразием форм, типов питания и отношением к кислороду. Эндоспоры - это округлые или овальные термостабильные, сильно преломляющие свет структуры. При неблагоприятных условиях клетка образует эндоспоры внутри материнской клетки - спорангия, при этом в каждой материнской клетке образуется одна спора.

Спорообразование начинается с инвагинации цитолеммы, которая быстро углубляется, что приводит к разделению клетки на две неравные половины: меньшую - будущую спору, содержащую часть генетического материала клетки, и большую. Затем отделенная часть окружается со всех сторон цитолеммой материнской клетки, что приводит к тому, что будущая спора покрыта двумя мембранами и превращается в проспору с двумя плазматическими мембранами, между которыми синтезируется кора (кортекс), состоящая из пептидогликана, а за счет материнской клетки формируются полипептидная наружная оболочка и эк- зоспорий. Таким образом, спора покрыта системой оболочек, которые составляют более половины объема споры. Материнская клетка разрушается, и спора освобождается.

Зрелая спора устойчива к различным неблагоприятным условиям среды, включая высокую температуру, радиацию, ультрафиолетовые лучи, химические агенты. Споры могут сохраняться в течение очень длительного времени (возможно, до 1000 лет) при нормальных условиях. Однако при температуре 100С 90% эндоспор бактерий гибнет через 11 минут; 99% спор актиноми- цетов погибает при температуре 75°С через 70 минут, а при высушивании они сохраняются до 15 лет.

При изменении условий внешней среды спора прорастает. Прорастание споры протекает в три этапа: активация, инициация и собственно прорастание. Активация спор происходит в результате их прогревания. Глюкоза и другие углеводы, многие аминокислоты, в первую очередь L-аланин, и ионы инициируют прорастание спор, которое начинается с гидратации споры, активации ферментных систем и дыхания, удаления дипиколи- новой кислоты и Са2+. Из споры вырастает ростовая трубка, которая разрывает оболочку. При прорастании спора теряет свою термостабильность и устойчивость к другим факторам, становится доступной красителям, ее светопреломление снижается. В  10 приводится сравнительная характеристика зрелых и прорастающих спор.