КЛЕТКА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Николсоном и С. Сингером.

Мембрана состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая такая молекула имеет две части - головку и хвост. Гидрофобные хвосты обращены друг к другу. Головки, напротив, гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка ( 7). Молекулы липидов способны быстро диффундировать в боковом направлении в пределах одного монослоя и крайне редко переходят из одного монослоя в другой.

Билипидный слой ведет себя как жидкость, обладающая значительным поверхностным натяжением. Вследствие этого он образует замкнутые полости, которые не спадаются.

Некоторые белки проходят через всю толщу мембраны, так что один конец молекулы обращен в пространство по одну сторону мембраны, другой - по другую. Их называют интегральными (трансмембранными). Другие белки расположены так, что в околомембранное пространство обращен лишь один конец молекулы, второй же конец лежит во внутреннем или в наружном монослое мембраны. Такие белки называют внутренними или, соответственно, внешними (иногда те и другие называют полуинтегральными). Некоторые белки (обычно переносимые через мембрану и временно находящиеся в ней) могут лежать между фосфолипидными слоями.

Концы белковых молекул, обращенные в околомембранное пространство, могут связываться с различными веществами, находящимися в этом пространстве. Поэтому интегральные белки играют большую роль в организации трансмембранных процессов. С полуинтегральными белками всегда связаны молекулы, осуществляющие восприятие сигналов из среды (молекулярные рецепторы) или передачу сигналов от мембраны в среду. Многие белки обладают ферментативными свойствами.

Бислой асимметричен: в каждом монослое располагаются различные липиды, гликолипиды обнаруживаются только в наружном монослое так, что их углеводные цепи направлены кнаружи. Молекулы холестерина в мембранах эукариот лежат во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Цитохромы располагаются в наружном монослое, а ATP-синтетазы - на внутренней стороне мембраны.

Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньше, чем у липидных молекул. Переход из одного монослоя в другой практически невозможен.

Концентрация веществ, в частности ионов, по обе стороны мембраны не одинакова. Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электрических потенциалов.

Поверхностный комплекс обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. В связи с этим он выполняет следующие основные функции: разграничительную (барьерную), транспортную, рецепторную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды), а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы.

Основой поверхностного комплекса является биологическая мембрана, называемая наружной клеточной мембраной (иначе - цитолеммой). Ее толщина около 10 нм, так что в световом микроскопе она неразличима. О строении и роли биологических мембран как таковых сказано ранее, цитолемма же обеспечивает, в первую очередь, разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Естественно, она выполняет при этом и другие функции: транспортную и рецепторную (восприятия сигналов из внешней для клетки среды). Цитолемма, таким образом, обеспечивает поверхностные свойства клетки.

Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие из них являются рецепторами, другие - ферментами, третьи - переносчиками. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньшая, чем у ли- пидных молекул. Переход молекул белка из одного монослоя в другой практически невозможен. Так как в каждом монослое содержатся свои белки, бислой асимметричен. Несколько белковых молекул могут образовать канал, через который проходят определенные ионы или молекулы.

Одной из важнейших функций плазматической мембраны является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность цитолеммы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.

Малые незаряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны, также быстро диффундируют малые полярные молекулы (например, мочевина, CO2, глицерол), гидрофобные молекулы (02, N2, бензол), крупные незаряженные полярные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). В то же время через цитолемму указанные вещества диффундируют легко благодаря наличию в ней мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения.

Различают два типа транспорта: пассивным и активным. Первый не требует затрат энергии, второй - энергозависимый ( 8). Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н+ и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранныш градиент Н+, или электрохимический протонныш градиент. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.

Диффузия (лат. diffusio - распространение, растекание) - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выравняются. Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или облегченной (специфические белки- переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная.

Вода поступает в клетку путем осмоса (греч. osmos - толчок, давление). В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости.

Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза ATP или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации.

В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ. На цитолемме эукариотических клеток с помощью натриево-калие- вого насоса поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, функционирующий как антипорт, накачивающий против градиентов концентрации К+ в клетку, a Na+ во внеклеточную среду, является ферментом ATP-азой. При этом в ATP-азе происходят конформационные изменения, в результате которых Na+ переносится через мембрану и выводится во внеклеточную среду, а К+ переносится внутрь клетки.

ATP-аза осуществляет также активный транспорт аминокислот и сахаров. Аналогичный механизм присутствует в цитолемме аэробных бактерий. Однако у них фермент вместо гидролиза ATP осуществляет его синтез из ADP и фосфата, используя протонный градиент. Таким же образом функционирует бактериородо- псин. Иными словами, один и тот же фермент осуществляет и синтез и гидролиз ATP.

В связи с наличием суммарного отрицательного заряда в цитоплазме прокариотической клетки ряд незаряженных молекул переносится по принципу симпорта с Н+, источником энергии является трансмембранный электрохимический градиент Н+ (например, глицин, галактоза, глюкоза), отрицательно заряженные вещества переносятся по принципу симпорта также с H+ за счет градиента концентрации H+, транспорт Na+ осуществляется по принципу антипорта с H+, который переносится в клетку также за счет градиента концентрации H+; механизм аналогичен Na+ K+ насосу эукариот. Положительно заряженные вещества поступают в клетку по принципу унипорта за счет трансмембранной разности электрических потенциалов.

Внешняя поверхность цитолеммы покрыта гликокаликсом. Толщина его различна и колеблется даже в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов.

Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединяться только те молекулы, находящиеся вне клетки, которые обладают также уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, в частности молекулы гормонов.

Чем больше конкретных специфических рецепторов находится в гликокаликсе, тем активнее клетка реагирует на соответствующие сигнальные вещества. Если в гликокаликсе нет молекул, специфически связывающихся с внешними веществами, клетка на последние не реагирует. Таким образом, гликокаликс, наряду с самой цитолеммой, обеспечивает и барьерную функцию поверхностного комплекса.

К глубокой поверхности цитолеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы. Они связываются с белками ци- толеммы и осуществляют передачу информации глубинным структурам, запуская сложные цепи биохимических реакций. Они же, изменяя свое взаимоположение, меняют конфигурацию цитолеммы.