КЛЕТКА

Межклеточные соединения

 При контакте клеток друг с другом их цитолеммы вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры - межклеточные соединения. Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях цитолеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зубчатое соединение) или переплетающихся между собой интердигитаций (пальцевидное соединение). Между цитолеммами соседних клеток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15 - 20 нм.

Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудесмосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электро- ноплотных половин, принадлежащих цитолеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопротеинной природы. К обращенным к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются кератиновые тонофиламен- ты, напоминающие по форме головные шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки.

Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15 - 20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых филаментов.

Плотныье соединения, или запирающие зоны, проходят через апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5 - 0,6 мкм. В плотных контактах между цитолеммами соседних клеток практически нет межклеточного пространства и гликокалик- са. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят. На цитолемме одной клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем монослое мембраны, которым на цитолемме соседней клетки соответствуют углубления, бороздки.

К проводящим соединениям относятся нексус, или щелевидный контакт, и синапс. Через них из одной клетки в другую проходят водорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более 1500 Да. Такими контактами соединены очень многие клетки человека (и животных). В нексусе между цитолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2 - 4 нм. Обе цитолеммы соединены между собой коннексонами - полыми гексагональными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и скалывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гексагональные частички размерами 8 - 9 нм, а на наружной - соответствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы.