БИОЛОГИЯ

Пищеварение в тонкой кишке. Панкреатический сок. Желчь

Кишечное пищеварение начинается уже в двенадцатиперстной кишке, которая играет особую роль в пищеварении. В просвет двенадцатиперстной кишки выделяются не только секреты ее собственных желез, но и желчь, а также панкреатический сок. Секрет желез двенадцатиперстной кишки содержит слизь, защищающую слизистую оболочку, а также ферменты, расщепляющие белок, и энтерокиназу, превращающую неактивный фермент поджелудочного сока трип- синоген в активный трипсин.

Панкреатический сок (секрет поджелудочной железы) бесцветный, имеет щелочную реакцию (рН 7,3-8,7). Он содержит различные ферменты, переваривающие белки, жиры, углеводы. Ферменты трипсин и химотрипсин расщепляют белки до аминокислот; липаза и липолитическая субстанция расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот; амилаза, гликозидаза, галакто- зидаза и мальтаза расщепляют углеводы до моносахаридов; ри- бонуклеазы расщепляют РНК до мономеров. Ферменты, расщепляющие белки (пептидазы), секретируются в неактивной форме, их активация происходит под влиянием энтерокиназы, выделяемой клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.

Секреция сока поджелудочной железы происходит рефлек- торно в ответ на сигналы, идущие от рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также на раздражение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки кислой пищевой кашицей, поступающей из желудка.

Секреция сока поджелудочной железы начинается условно- рефлекторно уже при мыслях о пище, взгляде на нее, обстановке еды. Поступление пищи в ротовую полость, раздражение рецепторов органа вкуса и обоняния, поступление пищи в желудок и раздражение его рецепторов рефлекторно усиливают секрецию сока поджелудочной железы, которая достигает максимума при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. Белковая и углеводная пища увеличивает секрецию сока поджелудочной железы в первые два часа с максимумом во время второго часа после еды, причем секреция длится от 4-5 часов (белковая пища) до 9-10 часов (хлеб); при приеме жирной пищи (включая молоко) секреция длится около пяти часов (максимум в течение третьего часа). Секрецию пищеварительных ферментов поджелудочной железы стимулируют также гормоны секретин и холецисто- кинин, выделяемые эндокринными клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной и начального отдела тощей кишки в ответ на химические и механические раздражения пищей. В поджелудочную железу эти гормоны поступают с кровью из сосудов двенадцатиперстной кишки.

Желчь, образующаяся в печени в промежутке между приемами пищи, поступает в желчный пузырь в жидком виде, концентрируется там в 7 - 8 раз (вода всасывается слизистой оболочкой желчного пузыря). Поступающая в двенадцатиперстную кишку желчь выделяется из желчного пузыря. Желчь, имеющая золотисто-желтый цвет, содержит желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин и другие вещества. В течение суток образуется 0,5 - 1,2 л желчи, ее рН = 7,8 - 8,6; содержание воды достигает 95 - 98%. В желчи имеются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, минеральные элементы.

Однако в связи с ритмом питания нет необходимости в постоянном поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку. Этот процесс регулируется гуморальными и нервно-рефлекторными механизмами.

Желчь эмульгирует жиры до мельчайших капель и способствует их всасыванию, активирует пищеварительные ферменты, замедляет гнилостные процессы, усиливает перистальтику тонкой кишки.

Желчеобразование и поступление желчи в двенадцатиперстную кишку стимулируются присутствием пищи в желудке и двенадцатиперстной кишке, а также видом и запахом и регулируется нервным и гуморальным путями. Натощак желчь накапливается в желчном пузыре, во время приема пищи выделяется благодаря сокращению гладких мышц стенки желчного пузыря. Гормон холецистокинин, выделяемый клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на поступление в кишку химуса, содержащего жиры, стимулирует панкреатическую секрецию (ферменты), сокращения желчного пузыря. Блуждающий нерв (парасимпатическая нервная система) стимулирует сокращение желчного пузыря.

Во время пищеварения секреция желчи и ее выделение в просвет кишечника резко увеличивается; вне его сфинктер Одди закрыт, и желчь накапливается в желчном пузыре, где она концентрируется. Уже через 3-12 минут после начала еды рефлекторно усиливается секреция желчи. Особенно интенсивно выделяется желчь при поедании смешанной пищи, большое количество выделяется в ответ на потребление жира, молока, мяса, яичных желтков. Из желчного пузыря желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку благодаря сокращению мышц желчного пузыря и расслаблению сфинктера общего желчного протока. Желчь нейтрализует кислую реакцию химуса, инактивирует пепсин, компоненты желчи эмульгируют жиры, содержащиеся в пищевых продуктах, тем самым облегчая действие ферментов, расщепляющих жиры, и стимулируют всасывание продуктов переработки жиров.

Из двенадцатиперстной кишки (благодаря ее перистальтике) пищевая кашица продвигается в тощую, а затем в подвздошную кишку. Выделяемый кишечными железами в ответ на механические и химические раздражения кишечныш сок (до 2,5 л в сутки) расщепляет пептиды (белки) до аминокислот, сахара (поли- и дисахариды) - до глюкозы и фруктозы. В кишечном соке содержится более 22 пищеварительных ферментов, в том числе энтерокиназа (активатор трипсиногена поджелудочной железы), пептидаза, липаза, амилаза и фосфатаза, сахараза и др.

Пищеварение происходит как в просвете тонкой кишки (полостное пищеварение), так и на поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечного эпителия (пристеночное, или мембранное, пищеварение).

Благодаря движениям тонкой кишки кислый химус, поступающий из желудка, перемешивается с щелочными соками поджелудочной железы, печени и кишечных желез, причем кишечное содержимое постоянно контактирует со слизистой оболочкой тонкой кишки. В течение суток у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. Его многочисленные ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, происходят из разрушенных слущенных эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника. В результате непрерывного процесса регенерации клетки восстанавливаются.

В эпителиальном покрове тонкой кишки расположено больше всего столбчатых эпителиоцитов (90%). На их апикальной поверхности имеется каемка, образованная огромным количеством покрытых гликокаликсом параллельных микроворсинок (1500 - 3000 на поверхности каждой клетки) длиной до 2 мкм, шириной около 100 нм каждая, которые увеличивают в 30-40 раз всасывающую поверхность этих клеток. Однако роль микроворсинок не ограничивается всасыванием. В них обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении (пристеночное пищеварение) пищевых продуктов. Это пептида- зы, расщепляющие белки, поли-, олиго-, три- и дипептиды (три- пептидаза, аминопептидаза, аминополипептидаза); ферменты, расщепляющие углеводы (амилаза, глюкозидаза, дисахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза). Гликокаликс состоит из сети мукополисахаридов, в ячейках которой располагаются адсорбированные ферменты поджелудочной железы, а у основания гли- кокаликса - ферменты, связанные с мембраной клетки. Первые расщепляют пищевые вещества до олигомеров, вторые - до мономеров. В мембрану встроены интегральные белки - переносчики, осуществляющие перенос веществ. Транспорт веществ осуществляется в двух направлениях: от поверхности, обращенной в просвет, к поверхности, обращенной к капиллярам (всасывание), и наоборот (экскреция).

Форма ворсинок постоянно меняется. Ритмично сокращаясь с частотой 6-8 раз в минуту, они округляются в связи с сокращением миоцитов, кровь из сосудов изгоняется. После этого ворсинки медленно увеличиваются до исходной величины, а капиллярная сеть заполняется кровью. Каждая ворсинка сокращается независимо от других. При усиленном всасывании движения ворсинок наиболее активны. При голодании они резко заторможены. Выпрямляясь, ворсинки вступают в более тесный контакт с химусом, облегчается проникновение продуктов расщепления белков, жиров, углеводов, воды, минеральных веществ в энтероциты с исчерченной каемкой. Вещества проходят через гликокаликс, плазмалемму, цитозоль и выделяются из клетки через клеточную мембрану, покрывающую базальную и боковые (ниже клеточных контактов) части клетки.

Мембранное (пристеночное) пищеварение, открытое отечественным ученым А.М. Уго- левым (1967), осуществляется ферментами, адсорбированными гликокаликсом и погруженными в него, а также ферментами, связанными с мембраной эпителиоцитов.

Активному пищеварению и всасыванию способствует интенсивный кровоток в тонкой кишке, который во время еды составляет 400 мл/мин., а на высоте пищеварения - 750 - 800 мл/мин.