Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ

Класс насекомых является самым многочисленным не только среди членистоногих, но и среди всех животных вообще. Более того, видов одних только насекомых значительно больше, чем известных видов всех остальных организмов, вместе взятых. Полагают, что насекомых насчитывается не менее полутора миллионов видов. Великолепная адаптивная радиация позволила насекомым ( освоить практически все оболочки биосферы - гидросферу, верхнюю часть литосферы и даже нижние слои атмосферы. Насекомые являются единственными беспозвоночными, которые имеют крылья и способны к активному произвольному полету, что позволило им в полной мере освоить воздушное пространство. Ни одна другая группа беспозвоночных не в состоянии соперничать с насекомыми по разнообразию адаптаций к самым разным условиям обитания.

Внешнее строение. Тело насекомых четко разделено на голову, грудь и брюшко ( 346), соединенные между собой подвижно. Голова состоит из акрона и слившихся четырех сегментов головы, окруженных общей хитиновой капсулой. На голове располагается ротовое отверстие, глаза и четыре пары придатков (см.  346-1, 346-2, 346-3, 346-6). Придатками акрона является пара антенн, которые гомологичны антеннулам (первой паре антенн) ракообразных. Антенны насекомых также называют усиками, или сяжками, они, в основном, выполняют функцию различных органов чувств, прежде всего осязания и обоняния. Причем многие насекомые обладают очень тонким обонянием, поэтому усики у них перистые, у других видов их строение может быть иным.

I сегмент головы у насекомых редуцирован, поэтому вторая пара антенн не образуется. Придатки остальных трех сегментов головы являются видоизмененными конечностями, которые располагаются вокруг ротового отверстия и в своей совокупности образуют ротовой аппарат. В его состав входят: придатки II сегмента - мандибулы, или верхние челюсти (если мандибулы мощные, то их также называют жвалами); придатки III сегмента - первая пара нижних челюстей, или первые максиллы; сросшиеся придатки IV сегмента - вторая пара нижних челюстей, или вторые максиллы, которые вместе образуют непарную нижнюю губу. К ротовому аппарату

также относится и верхняя губа, но ее происхождение не связано с конечностями - она представляет собой обычный вырост кутикулы. Строение ротового аппарата непосредственно зависит от характера пищи и может быть весьма разнообразным (грызущий, лижущий, лакающий, сосущий, колющий и т.д.).

У всех насекомых грудь состоит из трех сегментов, которые называют переднегрудью, среднегрудью и заднегрудью, соответственно. Все они несут по одной паре ходильных конечностей, а последние два сегмента еще и по паре крыльев. Общий план строения ходильной ноги у насекомых схож, но у разных форм имеются свои особенности, связанные с образом жизни этого вида. Членики конечности подвижно соединены между собой суставами, что позволяет животному совершать разнообразные движения с высокой амплитудой.

Крылья насекомых не имеют никакого отношения к конечностям, морфологически они представляют собой выросты покровов тела, куда продолжаются нервные волокна и элементы трахейной системы, хорошо заметные на крыле в виде жилок. Развитие крыла начинается с мешковидного зачатка на поверхности тела. Когда зачаток крыла расправляется, в него затекает гемолимфа, при этом крыло увеличивается в размерах и приобретает характерную форму. Затем гемолимфа оттекает из полости зачатка, его стенки тесно сближаются, а гиподерма утончается, трахеи остаются в крыле и, как мы уже говорили, становятся жилками.

Напомним, что обычно имеются две пары крыльев, которые располагаются на среднегруди и заднегруди. Однако чаще всего обе эти пары не равноценны, хотя у стрекоз они почти одинаковы. У полужесткокрылых (клопов) передняя пара крыльев частично затвердевает, а у жесткокрылых (жуков) затвердевает полностью и превращается в жесткие надкрылья - элитры, которые не способны к машущему полету и просто защищают заднюю пару настоящих крыльев. У двукрылых (комары и мухи), напротив, полноценными крыльями становится передняя пара, тогда как задняя уменьшается в размерах и видоизменяется в жужальца.

Происхождение крыльев до сих пор остается неясным, существует несколько предположений; согласно одному из них, крылья возникли из неподвижных выростов покровов - параноту- мов. Относительно небольшое количество видов насекомых бескрылы. Часть из них утратила крылья в связи с паразитическим образом жизни, например блохи, вши. Однако имеются и пер- вичнобескрылые насекомые - это все скрыточелюстные и примитивные открыточелюстные (щетинкохвостки).

Брюшко насекомых может содержать разное количество сегментов, причем у примитивных форм сегментов больше (например, у отряда бессяжковых из подкласса скрыточелюстных брюшко состоит из 11 сегментов), а у более сложных - меньше (например, у двукрылых - всего четыре-пять сегментов).

Анатомия. Тело насекомых покрыто трех- 5 ^Ofk ^^ слойной кутикулой ( 347), которая выделяется наружу поверхностным эпителием - гиподермой. Кутикула имеет обычное для наземных членистоногих строение, снаружи она покрыта водонепроницаемой мембраной (напомним, что у ракообразных этот слой кутикулы отсутствует, поскольку не нужен в водной среде). В покровах имеются многочисленные волоски и различные железы.

К покровам тела изнутри прикрепляются скелетные мышцы, которые у насекомых развиты чрезвычайно хорошо и образованы поперечнополосатой мышечной тканью. Общее количество мышечных пучков может достигать двух тысяч (у человека насчитывается всего около 600 скелетных мышц). Такое разнообразие мышц позволяет насекомым совершать очень сложные движения. Все части тела подвижны, особенно конечности и голова, мускулатура брюшка организована проще.

Особое значение для насекомого имеют крыловые мышцы, обеспечивающие машущие движения крыла в полете. Функциональной особенностью крыловых мышц является то, что на каждый нервный импульс их волокна реагируют серией сокращений, что позволяет животному совершать очень большое число взмахов крыла (например, некоторые комары совершают свыше тысячи взмахов в секунду).

Пищеварительная система хорошо развита и состоит из пищеварительного тракта (передней, средней и задней кишки), начинающегося ротовым отверстием и заканчивающегося анальным, а также пищеварительных желез ( 348). Строение каждого из отделов зависит непосредственно от характера пищи.

Расположенная на голове ротовая полость окружена частями ротового аппарата. В нее впадают протоки слюнных желез, которых может быть от одной до трех пар. У гусениц слюнные железы видоизменены, они выделяют жидкость, которая на воздухе быстро затвердевает, превращаясь в прочную шелковую нить.

Короткая изогнутая глотка продолжается в более узкий и длинный пищевод, который у многих видов (особенно питающихся жидкой пищей, например пчел) внизу образует расширение - зоб. В нем пища задерживается, перемешивается и подвергается воздействию пищеварительных ферментов. Например, пчелиный мед представляет собой цветочный нектар, частично переработанный ферментами в зобе пчелы. У хищных насекомых, а также у питающихся твердой пищей (например, тараканов, саранчи и др.) после зоба следует жевательный желудок, мускулистая стенка которого образует твердые выросты, перетирающие грубо измельченную ротовыми частями пищу в гомогенную кашицу. Вся передняя кишка имеет экто- дермальное происхождение и выстлана изнутри кутикулой.

Средняя кишка имеет энтодермальное происхождение и выстлана не кутикулой, а железистым эпителием с очень высокими клетками. Поскольку секреция этих клеток сопровождается отделением части апикальной (т.е. обращенной к просвету кишки) цитоплазмы, они быстро погибают и сменяются новыми, за счет деления стволовых клеток, расположенных в регенерационных криптах. Мышечная оболочка тоньше, чем в передней кишке, состоит из наружного продольного (отдельные волокна) и сплошного внутреннего кольцевого слоев. Напомним, что у членистоногих соматическая мускулатура образована поперечнополосатой мышечной тканью, а висцеральная (входящая в состав стенок внутренних органов) - гладкой.

В этом отделе кишечника происходит расщепление биополимеров и всасывание питательных веществ. Особенностью насекомых является то, что клетки средней кишки не выделяют слизи, но образуют вокруг пищевой массы перитрофическую мембрану. В результате эти массы не соприкасаются с эпителием и не повреждают его. Через перитрофическую мембрану внутрь проникают ферменты, расщепляющие полимеры пищи. В обратном направлении (к эпителию кишки) мигрируют мономеры (аминокислоты и моносахариды), но для высокомолекулярных веществ мембрана непроницаема. Для увеличения функциональной поверхности в начале средней кишки имеются несколько слепых выпячиваний - пилорические придатки. Кроме того, стенки средней кишки образуют многочисленные складки.

На границе между средней и задней кишкой у насекомых имеются многочисленные мальпигиевы сосуды, о которых речь пойдет ниже при обсуждении выделительной системы. Задняя кишка, как и передняя, имеет эктодермальное происхождение и также выстлана кутикулой, которая образует складки и покрыта мелкими волосками. В отличие от передней кишки, в мышечной оболочке средней кишки. Покровы спинки удалены, внутренние органы в их естественном положении (из Мэйла)

снаружи располагается продольный слой, а кольцевой под ней. Задняя кишка может быть дифференцирована на несколько отделов и иметь значительную длину. Например, у черного таракана вначале идет короткий и тонкий отдел - тонкая кишка, снабженная в дистальной части мышечным сфинктером. Затем следует более длинная и широкая толстая кишка, со слепым выростом в дистальной части. Зад-10 няя кишка заканчивается прямой кишкой, которая перед анальным отверстием образует клоакальное расширение с шестью ректальными железами, служащее для накопления фекалий.

Пища у насекомых самая разнообразная, но обычно имеет место определенная специализация. Различные насекомые потребляют жидкую и грубую пищу растительного и животного происхождения, пища может быть свежей или гниющей. Некоторые насекомые, например термиты, содержат в своем кишечнике симбиотические микроорганизмы, которые расщепляют недоступную для них целлюлозу поедаемой древесины. Многие виды являются паразитами.

Дыхательная система у насекомых трахейного типа. По бокам двух задних сегментов груди и сегментов брюшка имеются до десяти пар отверстий - стигм, которые ведут в крупные трахейные стволы. Внутри тела насекомого стволы многократно ветвятся, образуя тонкие трубочки - трахеи, сообщающиеся между собой на брюшной стороне ( 349). Самые мелкие трахеи - трахеолы, лишенные кутикулярной выстилки, - имеют тонкие стенки, что облегчает газообмен. Трахеи пронизывают все тело насекомого, причем концевые ветви могут даже проникать внутрь отдельных клеток. Эти трубочки, имеющие эктодермальное происхождение, развиваются в ходе онтогенеза из глубоких впячиваний стенки тела. Все трубочки, за исключением трахеол, выстланы кутикулой, которая образует спиральное утолщение, упрочняющее стенку. Для обмена газов с атмосферным воздухом животное совершает дыхательные движения, при этом брюшко более или менее часто пульсирует.

У личинок, ведущих водный образ жизни (например, у личинок поденок или стрекоз), стигмы отсутствуют и система трахей замкнута. Внешний газообмен у них происходит в листовидных жабрах, пронизанных трахеями, после чего кислород разносится по телу обычным для трахейных животных способом.

Кровеносная система насекомых, как и у всех членистоногих, незамкнутая. Сердце, расположенное на спинной стороне под слоем мышц в полости перикардиального синуса, имеет вид длиной трубки, задний конец которой слепой. Сердце по своей длинной оси разделено перегородками на несколько камер (чаще две, но бывает и больше) с отверстиями (остиями) в боковых стенках и клапанами. Передний конец трубки продолжается в аорту, куда поступает гемолимфа после сокращения (систолы) сердца, обратный ток жидкости невозможен из-за клапанов. Аорта направляется к голове и там открывается. Из головы гемолимфа стекает по синусам в грудь и брюшко, омывает внутренние органы и поступает в полость пери- кардиального синуса, окружающего сердце.

Поступление гемолимфы в полость сердца (диастола) происходит при сокращении парных крыловидных мышц, расположенных по ходу сердца под ним. Эти мышцы соединены с верхней диафрагмой перикардиального синуса, сокращаясь, они поднимают диафрагму вверх, снижая тем самым давление в полости синуса. Это обеспечивает приток гемолимфы в расширившийся перикардиаль- ный синус, откуда она затем через остии поступает в сердце. Отток гемолимфы из сердца обратно в перикардий предотвращают клапаны остий. Частота сердечных сокращений зависит от функциональной нагрузки; так, например, сердце бабочки бражника в покое сокращается 60 раз, а в полете - до 150 раз в минуту.

Относительная простота кровеносной системы насекомых (например, отсутствие периферических сосудов) объясняется тем, что часть ее функций (тканевой газообмен) выполняет хорошо развитая дыхательная трахейная система. Поскольку обмен газов во всем теле обеспечивают трахеи, кровеносная система служит только для транспорта питательных и биологически активных веществ (например, гормонов) к органам и тканям и удаления из них продуктов распада.

Гемолимфа содержит мало дыхательного пигмента (по причинам, рассмотренным выше), поэтому чаще всего бесцветна (редко окрашена). Форменные элементы малочисленны, в основном они являются фагоцитами.

Вы/делителъная система у насекомых представлена мальпиги- евыми сосудами, перикардиальными клетками, нефроцитами и жировым телом. Мальпигиевы сосуды располагаются на границе между средней и задней кишкой, но морфологически принадлежат задней кишке и развиваются из нее. Количество сосудов у разных видов варьируется от 2 до 200 (у черного таракана - 80 - 100) у взрослых особей, у личинок меньше. Каждый сосуд имеет вид тонкой трубочки, свободный конец которой оканчивается слепо, а другой впадает в полость кишечника. Снаружи сосуды покрыты сетью мышечных волокон, сокращение которых обеспечивает им некоторую подвижность. В цитоплазме рабочих клеток мальпигиевых сосудов, обращенных в полость, численные экскреторные включения.

Из гемолимфы, омывающей снаружи мальпигиевы сосуды, поглощаются растворенные продукты распада (главным образом, белкового обмена) и переводятся в нерастворимую форму - кристаллы мочевой кислоты, которые поступают в полость сосудов и постепенно перемещаются по направлению к полости кишки. Затем освободившаяся вода всасывается обратно в гемолимфу через стенки сосудов или (большей частью) посредством ректальных желез, а обезвоженные продукты выделения выводятся наружу через анальное отверстие вместе с фекалиями. Такая организация выделительных структур очень выгодна для насекомых, поскольку выводит из организма практически сухие вещества, что существенно снижает потерю воды и позволяет им обитать в очень жарком климате в условиях дефицита воды. Однако у видов, не испытывающих недостатка влаги (например, тлей), обратная реабсорбция воды из выделяемых продуктов не происходит и экскременты часто становятся жидкими.

Перикардиальные клетки рассеяны по боковым стенкам перикардия, их основная функция - поглощение из гемолимфы токсичных веществ. Так же функционируют и другие выделительные клетки - нефроциты, которые располагаются группами у основания передней пары ног и на голове вблизи нижней губы.

Выделительной функцией обладает также жировое тело, которое свойственно только насекомым и многоножкам. Этот орган представляет собой объемистую рыхлую ткань, которая образует многочисленные пласты и тяжи в теле животного, особенно в брюшке. Жировое тело выполняет несколько функций. Прежде всего, в нем запасаются питательные вещества, что позволяет животному длительное время обходиться без пищи. Кроме того, в клетках жирового тела накапливаются продукты обмена, причем, попав в жировые клетки, эти вещества остаются в них навсегда и не выводятся из организма. У некоторых насекомых (например, черного таракана) в центре структур жирового тела находятся клетки, содержащие бактерии, однако роль микроорганизмов в этом процессе еще не ясна.

Нервная система, как и у всех других членистоногих, образована головным мозгом и брюшной нервной цепочкой ( 350). Головной мозг представляет собой сложно организованный надглоточный ганглий. Его верхнюю часть составляет протоцереб- рум с большими зрительными долями, иннервирующими глаза. Туда же относятся грибовидные тела, управляющие наиболее сложными движениями и рефлекторной деятельностью, поэтому грибовидные тела лучше всего развиты у общественных насекомых (например, муравьев, пчел и др.) со сложными внутрисемейными отношениями. Ниже располагается дейтоцеребрум, его значительную часть составляют обонятельные доли, иннервирующие усики. Самую нижнюю часть головного мозга и большую часть окологлоточных коннективов, ведущих к подглоточному ганглию, образует тритоцеребрум. Этот отдел мозга развит значительно хуже предыдущих, поскольку у насекомых отсутствует вторая пара антенн (напомним, что у ракообразных тритоцеребрум иннерви- рует именно их). Все отделы головного мозга парные и сообщаются с одноименным ганглием противоположной стороны посредством комиссуральных проводящих путей.

Брюшная нервная цепочка состоит из крупного подглоточно- го ганглия (иннервирует части ротового аппарата), трех менее крупных грудных ганглиев (иннервируют, главным образом, мышцы конечностей и крыловые мышцы) и самых мелких брюшных ганглиев (иннервируют сегменты брюшка). Число брюшных ганглиев у разных видов неодинаково, но всегда меньше количества сегментов в брюшке (только у некоторых личинок может быть 11 ганглиев, но у взрослых особей их всегда меньше). У многих насекомых соседние ганглии сливаются, при этом возникают более крупные скопления нервных клеток.

Кроме соматической нервной системы, у насекомых хорошо развита вегетативная (симпатическая) нервная система. Она начинается от нервов, отходящих от головного мозга, и включает в себя собственные ганглии. Симпатическая нервная система управляет деятельностью внутренних органов.

Наряду с нервными клетками, проводящими импульсы, во всех отделах нервной системы насекомых имеются нейросекре- торные клетки. Их секреты поступают по аксонам в особые железы - кардиальные и прилежащие тела, расположенные над пищеварительным трактом за головным мозгом. Наряду с другими железами внутренней секреции, они обеспечивают гуморальную регуляцию деятельности организма.

Поведение многих насекомых очень сложное. В особенности это относится к общественным насекомым (муравьям, пчелам и др.), обладающим сложными механизмами коммуникации, при которых информация передается от одной особи к другой. Например, пчела, обнаружившая крупный источник пищи, сообщает о его местонахождении посредством сложных движений (пчелиного танца). Еще более сложно поведение муравьев, разные виды которых демонстрируют удивительные поведенческие способности. Наряду со сложнейшими внутрисемейными отношениями, многие муравьи вступают в контакт с другими муравьями. Например, муравьи-амазонки, с точки зрения человеческой морали, являются настоящими рабовладельцами, поскольку всю работу за них выполняют особи других видов, которых они время от времени похищают. Для этого они периодически совершают набеги на соседние муравейники и забирают куколок. Вышедшие из куколок молодые муравьи уже не стремятся покинуть «чужой» муравейник и нормально там живут. Другие муравьи занимаются скотоводством (ухаживают за тлями и питаются их сахаристыми экскрементами) и земледелием (разводят в специальных отсеках муравейника грибы на субстрате из измельченных листьев). Мексиканские медовые муравьи запасают пищу в желудках своих же собратьев, у которых брюшко настолько увеличивается, что не позволяет животному перемещаться. Поэтому такие муравьи все время находятся в муравейнике и время от времени отрыгивают проголодавшимся особям хранящуюся в них пищу.

Органы чувств у насекомых обычно многообразны и развиты очень хорошо. Насекомые способны воспринимать все основные типы раздражений: тактильные (механические), вкусовые, обонятельные, звуковые, световые - и способны определять положение тела в пространстве. Отсутствие некоторых из этих функций обычно вызвано особенностями образа жизни того или иного вида насекомых.

Механические раздражения воспринимают сенсиллы, расположенные, главным образом, на усиках. Отклонение чувствительного волоска приводит к возбуждению чувствительной клетки, которая передает электрический импульс отростку нервной клетки.

Вкусовые сенсиллы, расположенные на органах ротового аппарата и на дистальных члениках ходильных ног, являются органами вкуса. Они способны определять различные вкусовые оттенки пищи. Обонятельные сенсиллы имеют разнообразное строение, но непременным условием является наличие разрыва в кутикуле, через который происходит контакт с определяемым летучим веществом. Эти сенсиллы располагаются, в основном, на антеннулах и на челюстных щупиках. У многих насекомых обоняние развито великолепно, например, самец шелкопряда способен обнаружить самку по запаху феромона на расстоянии нескольких километров, при этом воспринимается крайне низкая концентрация летучего вещества (на уровне отдельных молекул).

Несмотря на то что большинство насекомых способно воспринимать звуки, специальные органы слуха имеются не у всех. Например, они отсутствуют у черного таракана, хотя тот слышит (возможно, за счет вибрации волосков, покрывающих тело). Обычно

эти органы развиваются у тех насекомых, которые сами способны издавать звуки, например, у кузнечиков имеются тимпанальные органы, расположенные на ногах. Узкая щель ведет в барабанную полость, разделенную в центре двумя барабанными мембранами, между которыми проходят две трахеи. Скопления чувствительных клеток (сколпофоры) прилежат к барабанной перепонке и к проходящей через конечность трахее, которая, по-видимому, выполняет роль резонатора. Отростки чувствительных клеток образуют барабанный (тимпанальный) нерв, направляющийся в ганглий. Примерно так же устроены органы слуха других насекомых (некоторых бабочек, саранчи, сверчков и др.), однако они могут располагаться в других местах. Например, у кобылок они располагаются по бокам первого сегмента брюшка, у других - вблизи основания крыльев и т. д.

Глаза насекомых могут быть простыми и сложными. Простые глаза позволяют воспринимать свет, но не могут различать предметы. Они имеют светопреломляющую линзу, под которой располагаются рецепторные клетки, окруженные пигментными клетками ( 351). Простые глаза имеются как у личинок, так и у взрослых особей, однако у последних они закладываются заново, поскольку в процессе онтогенеза личиночные глаза дегенерируют.

Значительно более совершенными являются сложные глаза ( 352), образованные большим количеством отдельных глазков - омматидиев, строение которых не соответствует описанным выше обычным простым глазкам. Каждый омматидий окружен прозрачной кутикулой - роговицей, которая в совокупности с нижележащим хрустальным конусом составляет светопреломляющую линзу. Под линзой располагаются рецепторные клетки, их светочувствительные части совместно составляют светочувствительный элемент - рабдом. Друг от друга омматидии отделены прослойками из пигментных клеток, причем у ночных насекомых пигмент при слабом освещении перемещается в верхнюю часть клетки, а в ее нижней части пропускает лучи на рецепторы соседних глазков, что позволяет более эффективно использовать падающий свет. У дневных насекомых пигмент не перемещается, и соседние

омматидии постоянно разделены пигментом. Центральные отростки чувствительных клеток в совокупности образуют зрительный нерв, направляющийся в протоцеребрум головного мозга.

Каждый омматидий в составе сложного (или фасеточного) глаза функционирует как отдельный глаз, воспринимая небольшую часть пространства. При этом насекомое получает изображение окружающего мира в виде сложной мозаики из отдельных крохотных картинок. Общее количество омматидиев в сложном глазу у разных видов широко варьируется. Например, у муравья их 8 - 9, у комнатной мухи - около 4000, а у стрекоз - до 28 000 в каждом глазе. Этот показатель зависит от того, насколько важно зрение для данного вида. Понятно, что для стрекозы, которая разыскивает своих жертв с помощью зрения, более четкое изображение внешних объектов гораздо важнее, чем для муравья, много времени находящегося в темном муравейнике, где более важны другие органы чувств. Число омматидиев в сложном глазе может быть различным даже у самцов и самок одного вида. Например, рабочие пчелы, которые значительную часть времени находятся в поисках нектара, имеют в каждом глазе по 4000 - 5000 омматидиев в каждом глазе. Тогда как у матки, постоянно находящейся в темном улье, число омматидиев заметно меньше: по 3000 - 4000 в каждом глазе. У трутней омматидиев больше: 7000 - 8000, но следует учитывать, что осенью трутни изгоняются из улья и до своей гибели живут вне его, поэтому зрение в этот период для них особенно важно.

Глаза насекомых не способны настраиваться на разноудаленные предметы, поскольку у них отсутствует система аккомодации, поэтому зрение многих насекомых относительно не четкое.

Способность воспринимать цвета у разных видов насекомых также неодинакова. Установлено, что насекомые способны воспринимать коротковолновый свет (даже ультрафиолетовый), но не воспринимают длинноволновый.

Половая система у насекомых всегда раздельнополая. У многих видов насекомых выражен половой диморфизм, проявляющийся в неодинаковых размерах тела, крыльев или каких-либо придатков (например, длинные усики самцов жука-дровосека или жвалы самца жука-оленя) и т.п. Мужская половая система образована парными семенниками, которые часто разделены на многочисленные дольки, расположенные на проксимальной части семяпроводов. Довольно длинные семяпроводы объединяются в непарный семяизвергательный канал, часто перед этим семяпроводы имеют местное расширение - семенные пузырьки, в которые впадают придаточные (или дополнительные) железы. Затем се- мяизвергательный канал проходит через совокупительный орган, который открывается в небольшом впячивании стенки тела - клоаке, куда открывается также анальное отверстие.

Женская половая система состоит из парных яичников и половых путей. Строение яичников у разных видов имеет свои особенности, но в общей схеме состоят из большого числа яйцевых трубок (или яйцевых нитей), которые часто заканчиваются концевой нитью. Дистальный конец каждой из трубок заканчивается слепо. Здесь находится зародышевая камера с оогониями. Далее ширина яйцевой трубки постепенно увеличивается, в ней уже находятся ооциты, которые располагаются в отдельных яйцевых камерах, будучи окруженными питающими их фолликулярными клетками. Постепенно образуется оболочка яйца (также за счет фолликулярных клеток). Все яйцевые трубки открываются в парный яйцевод. Затем оба яйцевода сливаются, образуя непарную трубку (иногда ее называют маткой), которая продолжается во влагалище. Во влагалище также открывается мешковидный семяприемник, служащий для хранения спермы после спаривания, причем у некоторых насекомых сперма может сохраняться очень долго. Так, например, матка пчел, которая спаривается один раз, всю жизнь - около пяти лет - откладывает оплодотворенные яйца. У насекомых, откладывающих яйца в древесину или в другие твердые структуры, имеется яйцеклад, который, по-видимому, представляет собой видоизмененные брюшные конечности.

Чаще всего самка откладывает яйца по очереди, но у тараканов еще в половых путях самки группа яиц склеивается, образуя кокон. Количество яиц, отложенных в течение жизни, может быть очень большим, например, пчелиная матка откладывает до двух- трех тысяч яиц в день, а в течение всей жизни - до полутора миллионов. Еще более плодовитой является царица термитов, которая живет до десяти лет, откладывая в сутки до 30000 яиц!

Размножение насекомых осуществляется только половым путем, однако не всегда личинка развивается из оплодотворенного яйца, например, у общественных насекомых (пчел, муравьев и др.) из оплодотворенных яиц развиваются только самки, тогда как мужские особи - из неоплодотворенных. У некоторых насекомых (например, тлей) самцы вообще не найдены и вся популяция представлена самками, размножающимися партеногенезом.

Развитие насекомых может быть прямым или непрямым, т.е. осуществляться либо с метаморфозом, либо без него. Развитие без метаморфоза (его также называют развитием с неполным метаморфозом, или превращением, а также гемиметаболическим) проходит без стадии куколки. При этом из яйца выходит личинка - нимфа, внешне похожая на имаго, но с некоторыми особенностями. Например, обычно не развиты крылья,

половые органы и др. Личинка питается, периодически линяет и быстро растет, причем с каждой последующей линькой ее строение все больше соответствует строению взрослой особи. Гемимета- болический тип развития характерен для относительно примитивных открыточелюстных насекомых (тараканов, полужесткокрылых, прямокрылых).

Развитие с полным метаморфозом (полным превращением, или голометаболическое) представляет собой непрямое развитие. При этом из яйца выходит личинка, по строению совершенно непохожая на взрослую особь. Обычно такие личинки имеют большее количество сегментов, чем взрослая особь (имаго), иное количество конечностей (например, у гусениц имеются брюшные ноги, а у бабочек их нет, у личинки мух конечности отсутствуют вообще), другой тип питания и, соответственно, иное строение ротового аппарата (например, у гусениц - грызущий, а у бабочек - сосущий с хоботком). Органы чувств у личинки развиты хуже, она, в основном, использует осязание, а зрение и обоняние, которые являются основными органами чувств у имаго, почти нет. Может различаться даже образ жизни, например, личинка овода является эндопаразитом крупных позвоночных (в том числе и домашних), а свободноживущие взрослые особи даже не имеют функционирующего ротового аппарата и не питаются.

Личинка активно питается, при этом значительно увеличивает свои размеры и массу (например, после выхода из яйца вес гусеницы тутового шелкопряда за 22 - 30 дней возрастает в 8 - 10 тысяч раз). Как и положено членистоногим, рост личинки сопровождается линьками. После личиночной стадии у насекомых с полным метаморфозом следует стадия куколки. Эта стадия сопровождается полным или почти полным покоем, при этом животное не питается и все жизненные процессы осуществляются за счет накопленных веществ. Куколки некоторых насекомых способны изгибаться, такие куколки называются свободны/ми, если четко выделяются зачатки крыльев и конечностей, или покры/ты/ми, если зачатки видны, но не выделяются ( 353). У других насекомых (например, у комнатных мух) куколки вообще не способны совершать никаких движений.

В куколке происходит полная перестройка внутренней организации, охватывающая практически все органы, за исключением нервной системы. Вначале ткани подвергаются деструкции, превращаясь в бесформенную полужидкую массу. Затем в определенных местах формируются имагинальные диски, вокруг которых происходит дифференциация клеток в новые ткани, из которых образуются органы. После того как все органы заново сформируются, оболочка куколки лопается и из нее выходит взрослое насекомое.

Метаморфоз насекомых управляется гормонами. Вначале ней- роэндокриноциты мозга синтезируют активационный гормон, который по их аксонам сначала транспортируется в кардиальные тела, где после этого выделяется проторакотроп- ный гормон (ПТТГ). Этот гормон поступает в гемолимфу и стимулирует синтез проторакальны- ми железами стероидного гормона экдизона (его еще называют ли- ночным гормоном), который воздействует на клетки гиподермы, стимулируя их выделять ферменты, растворяющие старую кутикулу. Дальнейшее увеличение концентрации экдизона в гемолимфе ведет к образованию новой кутикулы. Характер линьки определяется ювенильным гормоном, который синтезируется прилежащими телами. Высокое содержание этого гормона подавляет метаморфоз, однако он не влияет на прохождение линьки, поэтому личинка может расти и периодически линять, не вступая при этом в стадию куколки. Однако в ходе последней личиночной линьки активность прилежащих тел падает, соответственно, снижается и уровень ювенильного гормона. Тогда личинка окукливается. У насекомых с гемиметаболическим развитием прекращение синтеза юве- нильного гормона наступает перед последней линькой личинки, когда она переходит во взрослое состояние (имаго). Если личинкам вводить ювенильный гормон или подсаживать функционирующие прилежащие тела, можно искусственно отдалить окукливание. При этом личинка продолжает линять и, соответственно, увеличиваться, достигая небывало крупных размеров.

Развитие с полным метаморфозом характерно для наиболее высокоорганизованных насекомых (двукрылых, перепончатокрылых, чешуекрылых, жесткокрылых) и является весьма полезным, т.к. позволяет разделить экологические ниши между взрослыми особями и личинками, что автоматически исключает конкуренцию между ними.

Все виды насекомых разделены (примерно) на 40 отрядов, наиболее важные из них показаны на  355.