Курс биологии для поступающих в вузы

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ХРЯЩЕВЫХ

Выделительная система хрящевых рыб представлена парой туловищны/х почек (мезонефросов), которые ввиду удлиненных тел располагаются в полости тела вдоль позвоночного столба. Передние концы почек сужены, а задние расширены. Мезонефросы являются функционирующими органами выделения у взрослых особей, однако в ходе эмбрионального развития сначала закладываются головные почки (пред- почки, или пронефросы) и лишь затем они сменяются на туловищные почки. Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных. Она образована большим количеством канальцев, каждый из которых свободным концом открывается во вторичную полость тела, а противоположным - в общий для всех канальцев выводной проток, который называется пронефрическим каналом. Свободный конец расширен в виде воронки - нефростома, куда из полости тела поступает жидкость. В отличие от ланцетников, нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, кроме того, вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает в полость канальцев.

Пронефрос функционирует только у зародышей и сменяется более совершенной туловищной почкой, которая закладывается позади предпочки. В отличие от головной почки, канальцы туловищной почки образуют слепые расширения - боуменовы капсулы, окружающие сосудистый клубочек ( 366). Из клубочка выходит выносящий сосуд, который также несет артериальную кровь. Боуме- нова капсула вместе с сосудистым клубочком называется мальпи- гиевым (почечным) тельцем, которое вместе с канальцем составляет структурно-функциональную единицу почки - нефрон. У хрящевых рыб в нефроне еще сохраняется воронка (нефростом), но функциональная нагрузка ее невелика.

Кровь, проходя под давлением через сосуды клубочка, теряет часть плазмы, которая выжимается в полость боуменовой капсулы и является первичной мочой. Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно крови, а не полостной жидкости, как это происходит в головной почке. Это значительно эффективнее, поскольку из всех жидкостей внутренней среды именно кровь обеспечивает дальний транспорт веществ, в том числе и токсичных.

Из капсулы первичная моча поступает в каналец нефрона. Первичная моча, проходя по канальцу нефрона, освобождается от нужных организму веществ (они возвращаются обратно в кровь), но обогащается продуктами жизнедеятельности, становясь вторичной мочой, объем которой всегда меньше, чем объем первичной мочи, за счет реабсорбции. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина. Из нефрона вторичная моча поступает в собирательные трубочки, которые, в свою очередь, впадают в парные мочеточники. В туловищной почке мочеточником является пронеф- рический канал пронефроса, получивший название мезонефрального канала (протока ), или вольфова канала (протока). Мочеточники тянутся вдоль брюшной стороны почек, затем соединяются и впадают общим отверстием в клоаку. У самцов протоки мо- чевыделительной и половой систем связаны между собой.

Половая система хрящевых рыб представлена парными половыми железами и половыми протоками. Мужская половая система анатомически связана с мочевыделительной системой ( 367). Протоки парных удлиненных семенников проходят через вещество почки и впадают в вольфов проток, который у самцов выполняет две функции: мочеточника и семяпровода. Канальцы переднего отдела почки не участвуют в образовании мочи и сообщаются с семявынося- щими канальцами, соответственно, вся передняя часть почки, окружающая начальный сильно извитой отдел семяпровода, называется придатком семенника. Оба вольфова протока соединяются и впадают в мочеполовой синус, который открывается на вдающемся в клоаку мочеполовом сосочке. У самцов почти полностью редуцируется мюллеров проток (о нем будет сказано ниже), однако его остатки образуют парные мешки - семяприемники, которые прилегают к семенным пузырькам и также впадают в мочеполовой сосочек.

Женская половая система полностью отделена от мочевыделительной у хрящевых. У самок хрящевых рыб вольфов проток выполняет только функцию мочеточника, а почки не связаны с половой системой. Парные половые железы (яичники) расположены в полости тела, будучи фиксированными на стенке посредством брыжейки. В отличие от семенников, яичники не сообщаются непосредственно с половыми протоками, а выделяют половые клетки в полость тела, и уже оттуда гаметы попадают в протоки. Ими у самок хрящевых рыб являются мюллеровы/ протоки, которые эмбрионально развиваются в результате расщепления пронефрического протока на два: один из них становится вольфовым протоком, а другой - мюллеровым. Обращаем внимание на то, что подобное образование мюллерова протока свойственно хрящевым рыбам, но у других позвоночных они могут возникать в эмбриогенезе самостоятельно, параллельно с вольфовыми протоками. У самок мюллеровы протоки развиваются в яйцеводы. Задний конец, расположенный вблизи яичника, расширяется, образуя воронку яйцевода, которая соответствует нефростому головной почки. В начальном отделе яйцеводов находятся скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яиц. Задние расширенные отделы яйцеводов иногда называются «маткой», они открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, не сообщаясь с мочеточниками.

Развитие. Оплодотворение у хрящевых рыб внутреннее, при этом сперма за счет сокращений стенок семенных пузырьков и семенных мешков выталкивается в клоаку и с помощью копуля- тивных органов вводится в клоаку самки, а из нее в половые пути.

Яйцеклетка через разрыв в стенке яичника сначала попадает в полость тела, а затем через воронку, которая к этому моменту увеличивается в размерах, проникает в просвет яйцевода. В передних отделах яйцевода за счет секрета скорлуповых желез образуется оболочка яйца, там же происходит оплодотворение, затем оформленное яйцо за счет перистальтики стенок мюллерова протока перемещается по направлению к «матке».

Яйца акул очень крупные (например, яйцо китовой акулы достигает более 50 см в длину), покрыты плотной оболочкой и часто имеют сложную форму. Обычно яйца откладываются поодиночке в укромном месте, после чего ни один из родителей не оказывает потомству никакого внимания. Лишь немногие хрящевые рыбы (например, полярная акула) мечут многочисленную мелкую икру. Яйцо рыб относится к телолецитальному типу, т. е. содержит очень большое количество желтка, сосредоточенного у одного из полюсов яйца, поэтому дробление дискоидаль- ное. Развитие практически полностью проходит внутри яйца, так что из него обычно выходит вполне сформированное животное.

У многих хрящевых рыб оплодотворенное яйцо остается в половых путях, и там проходит свое развитие эмбрион, который вначале питается за счет запасов желтка, однако в дальнейшем происходит сращивание стенок желточного мешка со стенками «матки», где это яйцо находится. Между развивающимся эмбрионом и матерью образуется общая сеть кровеносных сосудов, через которые происходит обмен веществами. Это напоминает плаценту млекопитающих. По окончании эмбрионального развития молодое животное выходит из половых путей и сразу же начинает самостоятельную жизнь.