Курс биологии для поступающих в вузы

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА АМФИБИЙ

Кровеносная система амфибий организована значительно сложнее, чем у рыб, что связано с наземным образом жизни первых. У амфибий имеется второй (легочный) круг кровообращения, что связано с редукцией жаберного аппарата и переходом к легочному газообмену. Наличие двух кругов кровообращения невозможно с двухкамерным (как у рыб) сердцем, поэтому у всех наземных позвоночных в сердце имеются два предсердия - в одно поступает венозная кровь по венам большого (системного) круга, а в другое - артериальная кровь по венам малого круга. Количество желудочков у разных классов неодинаково - один (у амфибий и большинства пресмыкающихся) или два (у крокодилов, всех птиц и млекопитающих).

Малый круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Большой круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в левое предсердие. Напомним, что у всех животных от желудочка отходят артерии (в малом круге они несут венозную кровь, а в большом - артериальную), а в предсердие впадают вены (в малом круге - приносящие артериальную кровь, а в большом - венозную). Следовательно, каждый круг кровообращения начинается в желудочке, а заканчивается в предсердии.

От желудочка отходят артериальные жаберные дуги, число которых соответствует числу жаберных дуг висцерального черепа. Эмбрионально закладываются шесть пар артериальных дуг, однако первые две пары жаберных дуг входят в состав черепа (напомним, что первая полностью редуцируется, а вторая преобразуется в челюсти), поэтому аналогичные пары артерий исчезают, и даже у рыб сохраняется всего четыре пары жаберных артерий. Редукция жаберного аппарата у наземных позвоночных повлекла за собой уменьшение числа жаберных дуг, при этом третья пара преобразуется в сонные артерии, четвертая пара - в системные дуги аорты (самые крупные сосуды большого, или системного, круга), пятая пара редуцируется, поскольку функционально аналогична дугам аорты (эта пара сохраняется у хвостатых амфибий), шестая пара становится легочными артериями. У высших позвоночных развитие и последующая организация жаберных артериальных дуг имеет свои особенности, которые мы рассмотрим позже.

Сердце амфибий расположено вблизи легких, оно трехка- мерное и состоит из двух предсердий, разделенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых - полная), и одного желудочка. К сердцу также относятся венозный синус (пазуха), сообщающийся с правым предсердием, и артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой. Между предсердиями и желудочком располагается общее отверстие, снабженное клапанами, которые препятствуют обратному затеканию крови в предсердия при сокращении (систоле) желудочка. Сердце лежит в полости перикарда.

Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легоч- ную артерию и системную дугу. В желудочек кровь поступает из обоих предсердий через общее отверстие, напомним, что правое предсердие содержит венозную кровь, а левое - артериальную. Поскольку единственный желудочек неразделен, то в его полости происходит смешивание венозной и артериальной крови, однако если весь организм будет снабжаться смешанной кровью, то возможности кровеносной системы окажутся в значительной мере не реализованы. Эту проблему в значительной степени решает спиральным клапан, который располагается вдоль всей полости артериального конуса и делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360° (это и дало название клапану).

Сердечныш цикл. Кровь из предсердий поступает в желудочек и частично смешивается в его полости, однако по естественным причинам в правой части желудочка будет сосредоточена преимущественно венозная кровь (поступившая из правого предсердия), в левой - преимущественно артериальная (поступившая из левого предсердия), а в центре - смешанная. В начале систолы желудочка более венозная кровь из его правой части попадает в брюшную часть артериального конуса (он отходит от правой части желудочка) и с помощью спирального клапана направляется по нему в отверстия кожно-легочных артерий. Отверстия других сосудов в это время закрыты спиральным клапаном. Дальнейшее сокращение миокарда желудочка способствует росту давления в его полости, под этим давлением спиральный клапан смещается и открывает отверстия системных дуг, куда из центральной части желудочка устремляется смешанная кровь. В легочные артерии эта кровь не поступает, поскольку они уже заполнены кровью. Когда систола желудочка подходит к концу, еще более возросшее давление сдвигает спиральный клапан дальше, освобождая отверстия сонных артерий, и в них попадает наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, тогда как все другие сосуды уже заполнены кровью и больше ее не принимают. Более раннему попаданию преимущественно венозной крови в сонные артерии дополнительно мешают клубочки - сонные «железы», которые сужают просвет сосуда. Таким образом, фигурально выражаясь, спиральный клапан позволяет «из одной емкости разлить по стаканам три разные по составу жидкости». Обратному затеканию крови из сосудов в сердце препятствуют полулунные клапаны, которыми снабжено входное отверстие артериального конуса.

Артериальная система большого круга кровообращения у амфибий. Выйдя из сердца, артерии в дальнейшем ветвятся следующим образом. Кожно-легочные артерии (они содержат преимущественно венозную кровь) вскоре разделяются на легочную артерию, несущую кровь в легкие, и кожную артерию, которая ветвится в коже спинной поверхности тела. Системные дуги аорты, содержащие смешанную кровь, направляются вверх и в стороны, отдавая затылочно-позвоночную и подключичную ветви, кро- воснабжающие передние конечности, затем дуги, описав полукруг, направляются вниз и объединяются в общий сосуд - спинную аорту, которая располагается под позвоночным столбом и направляется назад, отдавая ветви к внутренним органам. Примерно на уровне задних концов почек спинная аорта разделяется на две общие подвздошные артерии, кровоснабжающие заднюю часть туловища и задние конечности. Общие сонные артерии вскоре разделяются на наружную и внутреннюю сонные артерии, в области их разделения на стенке сосуда имеется сонная, или каротидная, железа, богатая хеморецепторами, реагирующими на изменение газового состава крови. Сонные артерии, несущие наиболее чистую артериальную кровь, кровоснабжают голову.

Таким образом, по артериям амфибий течет смешанная в разных пропорциях артериальная и венозная кровь. Наличие спирального клапана позволяет в какой-то степени разделить кровь, а артерии распределяют ее по органам, при этом наиболее чистая артериальная кровь попадает в головной мозг и органы чувств, смешанная кровь направляется ко всем остальным частям тела, а наиболее венозная кровь направляется в сосуды малого круга кровообращения. Однако полного разделения крови в артериях на артериальную и венозную не происходит, поэтому все органыl получают смешанную кровь.

В тканях артерии распадаются на капилляры, образующие микроциркуляторное русло, где происходит тканевой газообмен. От тканей кровь оттекает по венам, которые в совокупности образуют венозную систему.

Венозная система низших амфибий сохраняет примитивные черты, у них хвостовая вена разделяется на парные кардинальные вены и непарную заднюю полую вену. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с яремными, подключичными и кожными (эти вены несут от кожи богатую кислородом артериальную кровь), образуя кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От кишечника венозная кровь собирается в подкишечную и брюшную вены, которые сливаются и образуют воротную вену, формирующую воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, которая сливается с полой веной и также впадает в венозный синус. Таким образом, в венозный синус поступает уже смешанная кровь, поскольку кожные вены содержат артериальную кровь.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены отсутствуют. Венозная кровь от головы собирается в наружные и внутренние яремные вены, от передних конечностей - в плечевые вены, которые сливаются с мощными кожными венами, несущими артериальную кровь, окисленную в коже, образуя также парные подключичные вены. Вскоре после этого подключичные вены сливаются с обеими яремными венами (наружными и внутренними), образуя, соответственно, правую и левую передние полые вены, которые, в отличие от непарной задней полой вены, являются парными и несут смешанную кровь, поступившую из кожных вен. Передние полые вены впадают в венозный синус (пазуху).

Венозная кровь из задних конечностей и области таза собирается в парные бедренные и седалищные вены, которые на каждой стороне тела сливаются в общие подвздошные вены, или воротные вены почек, которые направляются в почки и образуют там воротную систему (распадаются на сеть капилляров). Из почек выходят несколько выносящих почечных вен, вскоре сливающихся в непарную заднюю полую вену, она принимает в себя вены от половых желез, проходит через печень, но не впадает в нее.

Таким образом, движение крови по большому кругу можно представить в виде следующей схемы: желудочек ® ^системные дуги и сонные артерии ® микроцир- куляторное русло ® задняя и передние полые вены ® венозный синус ® правое предсердие.

Малый круг кровообращения амфибий. Кровь из легочных артерий попадает в легкие, окисляется там и становится артериальной, после чего собирается в легочные вены и по ним впадает непосредственно в левое предсердие. Следовательно, путь крови по малому кругу можно представить в виде такой схемы: желудочек ® кожно-легочные артерии ® легочные артерии ® капилляры легких ® легочные вены ® ® левое предсердие.

Относительно простая организация кровеносной системы, при которой по сосудам транспортируется смешанная кровь, вместе со слаборазвитой дыхательной системой препятствует земноводным осуществлять метаболизм с высокой интенсивностью. Кроме того, у них низкий показатель сердечного индекса (относительной массы сердца в сравнении с общей массой тела), в частности, у малоподвижной зеленой лягушки он составляет 0,35 - 0,55, а у почти полностью наземной зеленой жабы - 0,99. У амфибий сердце сокращается редко, например, у травяной лягушки всего 40 - 50 сокращений в минуту, что примерно в десять раз меньше, чем у птицы такой же массы, поэтому у них медленная скорость кровообращения и низкое давление крови (у хвостатых примерно 22/12, а у бесхвостых - примерно 30/20, что гораздо ниже, чем у рептилий - 80/60). Поскольку уровень обмена веществ у амфибий низкий, они менее подвижны по сравнению с другими позвоночными.

Лимфатическая система развита относительно хорошо. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счет движений мышц и внутренних органов, кроме того, имеются небольшие мышечные образования, состоящие из двух камер, - лимфатические сердца, которые расположены в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Такие структуры особенно многочисленны у безногих амфибий (около ста), располагаясь парными рядами. У хвостатых и бесхвостых лимфатических сердец меньше, среди них особенно хорошо развита пара сердец, расположенных в области таза. В отличие от высших позвоночных, лимфатические сосуды земноводных впадают в вены в разных местах тела амфибий, но чаще всего - в кардинальные или полые вены. Большое количество лимфы у земноводных находится в подкожных лимфатических мешках.