нервная система земноводных амфибий - промежуточный средний мозг цнс и спинной

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту


 

 

Курс биологии для поступающих в вузы

 

НЕРВНАЯ СИСТЕМА АМФИБИЙ

 

 

Смотрите также:

История науки

 

История медицины

 

Медицинская библиотека

 

Микробиология

 

Физиология человека

 

Внутренние болезни

 

Ботаника

 

Необычные растения

 

Жизнь зелёного растения

 

Лекарственные растения

 

Необычные деревья

 

Мхи

 

Лишайники

 

Древние растения

Нервная система амфибий.

 

Центральная нервная система земноводных (амфибий). Головной мозг ихтиопсидного типа, т. е. главным интегрирующим центром является средний мозг, однако по сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных особенностей. Передний мозг значительно крупнее и более четко дифференцирован. Относительно крупный конечный мозг разделен полной перегородкой, при этом образуются отдельные латеральные желудочки, каждый из которых через монроево отверстие сообщается сзади с полостью третьего желудочка. Крыша и боковые стенки переднего мозга целиком состоят из нервной ткани, однако на поверхности находятся лишь отростки нейронов, а тела клеток лежат ниже. Таким образом, у земноводных формируется первичный свод мозга - архипаллиум (напомним, что среди рыб свод мозга имеют лишь двоякодышащие). Обонятельные доли, расположенные впереди, слабо отделены от полушарий.

 

Промежуточный мозг небольшого размера, сверху от него отходит теменной орган - эпифиз, а снизу воронка, связанная с задней долей гипофиза. Вместе с нижним отделом промежуточного мозга - гипоталамусом - гипофиз образует единую гипоталамо-гипофизар- ную систему, регулирующую деятельность эндокринных желез. Гипофиз состоит из двух частей - передней (аденогипофиз), происходящей из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке), и задней (нейроги- пофиз), которая образуется из глиальных элементов задней части воронки гипоталамуса. Гипофиз личинок амфибий (как и у костных рыб) состоит лишь из передней и промежуточной долей (т. е. аденоги- пофиза), где синтезируются гонадотропные гормоны. У взрослых особей появляется задняя доля (нейрогипофиз), образующаяся из промежуточного мозга и связанная с ним посредством воронки гипоталамуса. Средняя доля вырабатывает пролактин и регулирует водный обмен (гонадотропный гормон у взрослых особей не синтезируется).

 

Средний мозг амфибий крупный, особенно его крыша, но на фоне разросшегося переднего мозга уже не выглядит столь большим, как у рыб. Средний мозг является интегрирующим центром ЦНС амфибий. Мозжечок очень маленький (у протеев он почти не выделяется), что связано с относительной простотой движений амфибий. В продолговатом мозге амфибий (кроме взрослых бесхвостых), как и у рыб, имеются гигантские маутнеровские клетки, управляющие местными спинномозговыми рефлексами.

 

Большое значение имеет ретикулярная формация, представляющая собой диффузное скопление серого вещества в переднем отделе спинного мозга и стволе головного мозга. Это связано с тем, что у низших позвоночных еще недостаточно развиты двигательные проводящие пути головного мозга, управляющие деятельностью мышц, ретикулярная формация во многом выполняет эту функцию.

 

Спинной мозг имеет сегментированное строение, у форм, обладающих конечностями (хвостатые и бесхвостые), в передней и задней частях имеются расширения, соответствующие отхожде- нию корешков, которые участвуют в образовании нервных сплетений (см. ниже). В отличие от рыб, спинной мозг взрослых особей амфибий короче позвоночного столба, поэтому занимает не всю длину спинномозгового канала.

Периферическая нервная система представлена черепными и спинномозговыми нервами. От головного мозга амфибий отходят десять пар черепных нервов, XI пара (добавочный нерв) у них отсутствует, а XII пара (подъязычный нерв, который иннервирует не подъязычную дугу, как у рыб, а мышцы языка) отходит от спинного мозга.

 

Спинномозговые нервы - СМН (точнее, их передние ветви) у хвостатых и бесхвостых амфибий образуют два сплетения: плечевое и пояснично-крестцовое. Например, у лягушки имеется 10 пар спинномозговых нервов, из которых три передних образуют плечевое сплетение, а четыре задние - пояснично-крестцовое. Появление нервных сплетений обусловлено развитием свободных пятипалых конечностей - происходящее при этом нарушение сегментации зачатков скелетной мускулатуры влечет за собой такое же изменение сегментации нервных пучков, которые эти мышцы иннервируют. Это объясняет, почему у безногих амфибий нервные сплетения и соответствующие им местные утолщения спинного мозга не образуются. Остальные нервы (т. е. не участвующие в образовании сплетений) сохраняют сегментарность. Задние ветви всех СМН сплетений не образуют.

 

Вегетативная нервная система амфибий представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. Центры симпатического отдела находятся в спинном мозге, периферический отдел образует хорошо выраженные симпатические стволы, состоящие из цепи ганглиев, связанных между собой волокнами, они расположены по сторонам от позвоночного столба. Парасимпатический отдел представлен волокнами, входящими в состав черепных нервов.

 

Органы чувств. Органы зрения имеются у подавляющего большинства земноводных, лишь у немногих (например, безногих) глаза находятся в зачаточном состоянии. Зрение амфибий адаптировано к наземной жизни: глаза имеют выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик, что позволяет различать предметы в воздушной среде на довольно значительном расстоянии. Роговица амфибий уплощается, когда животное попадает в воду. Аккомодация глаза осуществляется путем перемещения хрусталика вперед за счет специальной ресничной мышцы. У земноводных имеются подвижные веки, которые, смыкаясь, увлажняют роговицу, предотвращая ее высыхание, а также очищают ее. Наряду с верхним и нижним веками имеется еще третье веко, расположенное в переднем углу глаза. Экспериментально доказано, что земноводные реагируют только на движущиеся предметы.

 

Орган слуха земноводных организован гораздо сложнее, чем у рыб, поскольку звук в воздушной среде распространяется значительно хуже и медленнее, чем в воде. Поэтому орган слуха включает в себя не только звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо, но и среднее ухо, которое улавливает звуки и передает их внутреннему уху. Среднее ухо представляет собой небольшую полость в черепе (барабанную), заполненную воздухом и выстланную слизистой оболочкой. Через отверстие слуховой (евстахиевой) трубы барабанная полость сообщается с полостью глотки - таким образом происходит уравнивание давления воздуха в барабанной полости и атмосферного воздуха. Это сообщение является единственным, поскольку снаружи барабанная полость прикрыта тонкой барабанной перепонкой. Сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования доказывают гомологию барабанной полости брызгальцу рыб. Передачу звука осуществляет слуховая косточка - стремечко, которая гомологична гиомандибуляре рыб, одним концом эта косточка упирается в барабанную перепонку, а другим - в мембрану овального окна внутреннего уха.

 

Механизм проведения звуковой волны у амфибий можно представить следующим образом. Звуковые волны, достигая барабанной перепонки, заставляют ее вибрировать, эта вибрация передается на стремечко, которое играет роль своеобразного усилителя звукового сигнала и передает вибрацию на мембрану, разделяющую барабанную полость и перепончатый лабиринт, это приводит к вибрации эндолимфы в перепончатом лабиринте и последующему возбуждению чувствительных клеток. Далее импульсы направляются по волокнам VIII пары черепных нервов в соответствующие центры головного мозга. Этот же нерв несет импульсы от органа равновесия, рецепторный аппарат которого также располагается в полости внутреннего уха (вестибулярный аппарат). Среднее ухо адаптировано к восприятию звука в воздушной среде, поэтому оно имеется у всех наземных позвоночных. Однако у безногих и хвостатых амфибий барабанная перепонка отсутствует при сохраненной барабанной полости и слуховой косточки, следовательно, это изменение органа слуха вторично.

 

Органы обоняния представлены обонятельными капсулами, которые сообщаются с внешней средой через наружные ноздри и с глоткой через внутренние ноздри (хоаны), поскольку поток воздуха в процессе дыхания идет именно через них. Многочисленные обонятельные нервы направляются в обонятельные доли переднего мозга. Органы боковой линии имеются у личинок всех амфибий, но во взрослом состоянии сохраняются только у водных хвостатых и немногих постоянно водных бесхвостых. Этот орган чувств у амфибий организован несколько проще, чем у рыб, поскольку чувствительные клетки попросту лежат в коже, а не в специальном продольном канале, как это имеет место у рыб. Осязание осуществляется всей поверхностью кожи.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

 

Нервная система и органы чувств амфибий сыграли очень важную роль в становлении учения о физиологии нервной деятельности. Именно с лягушкой плодотворно экспериментировал выдающийся отечественный физиолог И.М. Сеченов, который изложил результаты работы в знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» (1863). Еще раньше (в конце XVIII в.) лягушачьи лапки, подвешенные на проволоке, подсказали выдающемуся итальянскому анатому Л. Гальвани идею «животного электричества», которая легла в основу электрофизиологии.

 



 

 

 Смотрите также:

  

Симпатическая нервная система

:: Симпатическая нервная система. — у беспозвоночных животных еще мало исследована.
В ганглиях пограничных пучков и отходящих от них веточек у рептилий, амфибий, а равно...

 

Нейрофизиологические механизмы высшей нервнойдеятельности.

...определенных паттернов и составляет основу кодирования и передачи информации в нервной системе.
У амфибий и рептилий сон еще не разделен на быструю и медленную фазы.

 

ШОК — тяжелая общая реакция организма в ответ...

...в особенности болевое, раздражение, характеризующаяся расстройством жизненно важных функций нервной и эндокринной систем, кровообращения, дыхания и обмена веществ.