Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ

Рептилии, птицы и млекопитающие образуют группу высших позвоночных - амниот, которые способны размножаться без внешних источников воды благодаря наличию амниотической полости, ограниченной зародышевой амниотической оболочкой. Соответственно, рыбы и земноводные составляют группу низших позвоночных - анамний, у которых такая оболочка отсутствует, поэтому у них размножение осуществляется в водоемах, т. к. оболочки яйца у них неспособны защитить развивающийся эмбрион от потери воды на суше. Именно поэтому ареалы анамний, как правило, ограничены водоемами или прибрежными территориями. Наличие амниоти- ческой оболочки позволило амниотам не зависеть от водоемов в период размножения, поэтому они расселены гораздо более широко и занимают самые разнообразные экологические ниши.

Среди амниот наиболее примитивными являются пресмыкающиеся, рептилии - единственные холоднокровные амниоты. В настоящее время насчитывается около 6000 видов рептилий, которые составляют четыре отряда: клювоголовые, чешуйчатые, крокодилы и черепахи. Огромное количество видов пресмыкающихся вымерло в меловом периоде мезозойской эры по причинам, которые до сих пор не вполне ясны. Большинство современных рептилий обитают на суше, в том числе в местах с очень сухим климатом (пустынях). Некоторые виды вторично перешли к водному образу жизни.

Внешнее строение рептилий достаточно разнообразно, но в типичных случаях тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Тело черепах заключено в массивный костный панцирь, надежно защищающий тело животного.

Анатомия пресмыкающихся (рептилий). Кожные покровыl рептилий значительно более толстые, чем у амфибий, и, в отличие от них, сухие. Наружный слой представлен эпидермисом (многослойный ороговевающий эпителий), который у многих видов формирует утолщения - чешуи. У многих ящериц роговые чешуи лишь слегка налегают друг на друга, при этом эпидермис между чешуями более тонкий, чем сами чешуи. У змей чешуи налегают друг на друга черепицеобразно, наконец, у некоторых ящериц под чешуями лежат костные образования. Форма чешуй отличается не только у разных видов, но и зависит от расположения на теле животного. Костные чешуи рыб образуются из кориума, т.е. имеют мезодермальное происхождение, тогда как роговые чешуи пресмыкающихся происходят из эктодермального эпидермиса. Производными эпидермиса также являются когти, которыми вооружены пальцы.

Самый поверхностный роговой слой эпидермиса постоянно слу- щивается, пополнение клеточного состава осуществляют стволовые клетки, которые расположены в прилегающем к кориуму ростковом (мальпигиевом) слое. По мере деления этих клеток другие клетки, находящиеся над ними, оттесняются кнаружи, постепенно заполняются кератогиалином, отмирают и отслаиваются. У змей периодически происходит линька, в процессе которой старый эпидермис сходит с тела наподобие чулка, при этом у гремучих змей на конце хвоста остается небольшой участок старой кожи, образующий характерную для них погремушку.

Сухая кожа рептилий содержит очень мало желез, у ящериц имеются железы, открывающиеся бедренными порами, у крокодилов железы имеются на спине, вблизи клоаки и на голове под нижней челюстью, более хорошо железы развиты у некоторых черепах.

Под эпидермисом располагается кутис, у некоторых видов в нем образуются местные окостенения, которые упрочняют кожу. У черепах такие окостенения формируют костный панцирь, состоящий из спинного щита - карапакса и брюшного - пластрона.

Бедная железами, покрытая толстым ороговевающим эпидермисом кожа рептилий значительно хуже пропускает воду, чем покровы амфибий, особенно экономно испаряют воду через кожу пустынные виды пресмыкающихся (серый варан, агамы, круглоголовки и др.). Однако испарение через кожу все-таки идет, например, крокодилы, которым воду экономить не приходится (разумеется, если нет засухи!), теряют таким образом до 75% выделяемой воды.

В отличие от лягушек, кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков.

Скелет рептилий (особенно осевой) во многом отличается от скелета амфибий. Позвоночный столб состоит из процель- ных позвонков (передняя торцевая поверхность вогнутая, а задняя - выпуклая) у высших форм (например, у большинства чешуйчатых) или амфицельных (двояковогнутых) у низших (например, у гаттерий). Более сложная композиция позвонков у черепах: передние позвонки - опистоцельные, средние - амфицельные, а задние - процельные.

Дифференцировка на отделы становится более заметной, поскольку количество позвонков в каждом из них увеличивается. Позвоночный столб подразделяется на четыре отдела: шейный, пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел всегда насчитывает более одного позвонка (у ящериц их восемь), что делает шею (и, соответственно, голову!) значительно более подвижной по сравнению с амфибиями. Это чрезвычайно важно для животного, поскольку с выраженной шеей оно может не только наклонять или поднимать голову, что для позвоночника лягушки является вершиной подвижности, но и поворачивать ее во все стороны, обозревая при этом окрестности.

Не меньшее функциональное значение имеет обособление первых двух шейных позвонков в атланто-осевой комплекс. Об этих позвонках подробно рассказано в разделе, посвященном организации скелета туловища человека, поэтому здесь мы лишь напомним, что первый шейный позвонок - атлант - посредством верхних суставных поверхностей (у рептилий и птиц такая поверхность одна) подвижно сочленяется суставами с костными выпуклостями - мыщелками затылочной кости. Другой особенностью этого позвонка является то, что у него отсутствует тело, которое переместилось к нижележащему второму шейному позвонку - осевому (эпистрофей), образовав его зуб. Передняя дуга атланта образует с этим зубом подвижный цилиндрический сустав, благодаря чему сам атлант вместе с черепом поворачивается вокруг зуба. Таким образом, у амниот имеется возможность поворачивать голову вокруг продольной оси тела. У рептилий и птиц череп соединяется с атлантом посредством лишь одного затылочного мыщелка.

Грудные позвонки у рептилий внешне не отличаются от поясничных, поэтому эти два отдела позвоночного столба объединяют в один - пояснично-грудной. К каждому позвонку прикрепляется пара ребер. У ящерицы насчитывается 22 пояснично-грудных позвонка, все они несут ребра, но только первые пять пар снизу присоединяются к грудине, образуя настоящую грудную клетку (у ящериц последние три шейных позвонка также несут по паре хорошо выраженных шейных ребер, однако они не доходят до грудины). Остальные ребра не срастаются с грудиной и своими свободными концами заканчиваются в мышцах стенки тела. У черепах - всего восемь пар, причем все они срастаются с расположенными выше пластинами карапакса. У змей ребра с грудиной не срастаются вообще, что связано с ползающим образом жизни. Крестцовый отдел у пресмыкающихся представлен двумя (а не одним, как у земноводных) позвонками, к их длинным поперечным отросткам присоединяются подвздошные кости тазового пояса.

Позвонки хвостового отдела не имеют подвижно сочлененных ребер, постепенно их размеры уменьшаются по направлению к концу тела. Обычно это самые многочисленные позвонки, но их количество у разных видов широко варьирует и во многом зависит от длины хвоста. У гаттерии, некоторых ящериц, а также у многих вымерших рептилий посередине тела хвостового позвонка во фронтальной плоскости (она перпендикулярна продольной оси тела животного) имеется хрящевая неокостеневающая прослойка, которая разделяет тело позвонка на переднюю и заднюю половины. В случае опасности местное рефлекторное сокращение мускулатуры хвоста переламывает тело позвонка по линии хрящевой прослойки, при этом часть хвоста, расположенная ка- удальнее, отламывается и продолжает беспорядочно изгибаться за счет сокращений мышц, что вводит в заблуждение врага и дает возможность ящерице благополучно улизнуть. В дальнейшем хвост регенерирует, правда, в несколько ущербном виде. Такой способ адаптивного «самокалечения» называется аутото- мией. У черепах все позвонки, кроме шейных и хвостовых, неподвижно срастаются с пластинами карапакса.

Череп характеризуется почти полным окостенением первичного (хрящевого) черепа, или хондрокраниума, и наличием кнаружи от него большого количества покровных костей, входящих в состав дна, крыши и боковых стенок.

Висцеральный череп характеризуется окостенением нёбно- квадратного хряща, который становится квадратной костью. Верхний конец этой кости подвижно сочленен с мозговым черепом, а нижний - с нижней челюстью.

У змей кости черепа имеют многочисленные подвижные соединения, благодаря чему они могут проглатывать добычу, которая значительно превосходит по толщине саму змею (например, птичьи яйца).

Подъязычная дуга, как и у амфибий, преобразуется в подъязычный аппарат, а гиомандибуляре (подвесок) функционирует как слуховая косточка - стремечко.

Добавочный скелетв основном сходен со скелетом амфибий, но отличается некоторыми особенностями. В плечевом поясе имеются ключица (отсутствует у крокодилов) и надгрудинник, которые повышают прочность соединения правой и левой сторон плечевого пояса. Соединение ребер с грудиной и формирование грудной клетки обеспечивает непосредственное соединение плечевого пояса с осевым скелетом (у амфибий плечевой пояс располагается в мышцах тела и с осевым скелетом не связан). У змей пояс верхних конечностей редуцируется, а у черепах ключицы и надгрудинник срастаются с пластроном, образуя некоторые его пластинки (передние парные и расположенную между ними непарную).

Тазовый пояс, образованый подвздошной, седалищной и лобковой костями, не имеет существенных особенностей. Свободные передняя и задняя конечности имеют типичное строение, в области коленного сустава (сочленение бедра с голенью) расположена мелкая сесамовидная косточка - коленная чашечка. Проксимальный ряд костей предплюсны срастается с берцовыми костями (или малоподвижно соединяется с ними), а кости дистального ряда также прочно соединяются с костями плюсны, поэтому вместо голеностопного сустава выражен межпредплюсневый сустав, соединяющий проксимальный и дистальный ряды костей предплюсны.

У гаттерий и крокодилов вдоль брюха под кожей располагается ряд тонких покровных костей, которые называют брюшными ребрами, однако к настоящим хондральным ребрам они никакого отношения не имеют. Полагают, что они представляют собой остатки брюшного панциря стегоцефалов. Возможно, костные пластинки пластрона черепах также гомологичны брюшным ребрам.

Мышечная система сохраняет сегментированный характер только в области позвоночного столба, остальная часть скелетной мускулатуры представлена дифференцированными мышцами, расположенными вокруг суставов, которые обеспечивают частные движения определенных костей. Поэтому движения рептилий более сложные и многообразные, чем у амфибий.

Мышцы пояса задней конечности главным образом прикрепляются не к костям таза, а к хвостовым позвонкам. Скорость передвижения пресмыкающихся по твердому субстрату значительно более высокая, чем у амфибий. Увеличение числа шейных позвонков сопровождается дифференцировкой хорошо развитой мускулатуры шеи, из-за чего голова становится подвижной. Поскольку у рептилий имеется полноценная грудная клетка, у них развивается межреберная мускулатура, которая обеспечивает изменения объема грудной клетки, необходимые для реберного типа дыхания.