Курс биологии для поступающих в вузы

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Макроэволюция представляет собой совокупность процессов, которые ведут к образованию надвидовых таксонов: рода, отряда, класса, типа и др. Четкой границы между микро- и макроэволюцией не существует, поскольку процесс дивергенции, стимулирующий появление новых видов, продолжается без перерыва и в возникших формах. Следовательно, макроэволюция не имеет своих собственных механизмов и осуществляется через процессы микроэволюции. Поэтому их рассматривают как две стороны единого эволюционного процесса.

Формы макроэволюции. Различают несколько форм макроэволюции: филитическая, дивергентная, конвергентная, параллелизм и сетчатая эволюция.

Филитическая эволюция происходит в случае последовательного преобразования единого ствола или отдельной ветви филогенетического древа. Примером этого может служить эволюция современных непарнокопытных от древнейших предковых форм. Необходимо различать понятия монофилии и полифилии. Моно- филия означает развитие таксона от одной предковой формы, а полифилия - от двух и более. Большинство специалистов склоняются к монофилическому развитию организмов от общей пред- ковой формы, основываясь на универсальных механизмах наследственности и изменчивости, клеточной организации, общности основных физиологических процессов. Однако таксоны могут возникать и путем полифилии. Сам Дарвин допускал такую возможность, но только в отношении образования наиболее крупных таксонов - царств. В частности, он считал, что растения и животные произошли от четырех-пяти родоначальных форм.

Дивергенция, представляющая собой основной путь эволюции, - это независимое образование различных признаков у родственных групп. В ее основе лежит экологическая дифференциация, которая была рассмотрена выше при обсуждении аллопатричес- кого видообразования. Однако и надвидовые таксоны могут ди- вергировать. Это хорошо видно при анализе общих признаков, которые имеются у представителей разных отрядов. Например, у всех рыб газообмен осуществляется через жабры, позвоночный столб дифференцирован лишь на туловищный и хвостовой отделы, соматическая мускулатура сегментирована и т.д. У птиц тело покрыто перьями, имеется роговой клюв и особое строение скелета. Однако частная адаптация к определенным условиям приводит к появлению существенных особенностей. При этом часто образуются гомологичные органы, которые имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные функции.

Конвергенция (схождение признаков) противоположно дивергенции. Она представляет собой независимое формирование сходных признаков у неродственных организмов, которые обитают в одинаковой среде. Например, все животные, живущие в лесу, имеют сходную защитную окраску, которая сезонно меняется. Животные разных классов, обитающие в воде, имеют сходство во внешнем строении. При конвергентной эволюции у неродственных организмов образуются аналогичные органы, которые имеют разное происхождение, но выполняют одинаковую функцию. К таким органам относятся колючки у растений ( 400), имеющие листовое (барбарис), прилистниковое (белая акация), по- беговое (боярышник) происхождение или образуются из кончиков проводящих жилок (осот). Такие примеры можно наблюдать и у животных, например, плавники рыб и китообразных, конечности у насекомого медведки и млекопитающего крота, крылья у насекомых, птиц и летучих мышей и др.

Параллелизм (параллельное развитие) проявляется в сходном развитии двух или нескольких родственных организмов, которые первоначально дивергировали, но обитают в одинаковых условиях. Примером является появление саблезубости у разных подсемейств кошачьих или сходные черты внешнего строения у разных семейств отряда современных ластоногих: тюленя, моржа и морского котика. Генетическое обоснование параллельной эволюции дал Н. И. Вавилов в законе гомологических рядов наследственной изменчивости. Согласно этому закону, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (совокупность морфологически сходных и близкородственных групп растений не обязательно равноценных, но объединяемых в общий вид), тем полнее сходство в рядах изменчивости».

Сетчатая эволюция основана на механизмах синтезогенеза, которые были описаны выше при обсуждении симпатрического видообразования. Макроэволюционные преобразования такого типа могут осуществляться посредством гибридизации, симбио- генеза и трансдукции. Гибридизация представляет собой объединение генетических признаков разных таксонов. С и м б и о - г е н е з - это функциональное объединение неродственных организмов на основе получения взаимной пользы. При этом образуется новая форма. В качестве характерного примера такого объединения обычно приводят лишайник, объединяющий гриб и водоросль. Однако трактовка такого сообщества, как симбиоз, многими учеными ставится под сомнение, поскольку в лишайнике гриб всецело зависит от водоросли как от продуцента и без нее жить не может. Тогда как водоросль может существовать и отдельно от гриба, а в составе лишайника она подвергается давлению со стороны гриба. Поэтому в данном примере гриб в большей степени действует как паразит, а не симбионт. Транс- д у к ц и я - это перенос наследственной информации вирусом из одного организма в другой.