Курс биологии для поступающих в вузы

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Многочисленные факторы неживой природы называются абиотическими. В зависимости от природы они подразделяются на климатические, эдафические (почвенные), топографические и другие факторы физической природы (волны, морские течения, огонь и др.).

Климатические абиотические факторы включают в себя свет, температуру, влажность, ветер, давление воздуха и его состав. Свет является источником энергии для фотосинтеза, который лежит в основе всех энергетических процессов подавляющего большинства сообществ (за исключением тех, где продуцентами являются хемотрофы). Главным источником света является Солнце. Поступающие световые волны имеют разную длину и неодинаковые свойства. Наиболее короткие (менее 400 нм) волны - ультрафиолетовые, невидимы человеческим глазом, но различимы многими животными (например, насекомыми). Они богаты энергией и обладают мутагенной активностью. Большинство коротких волн отражается озоновым слоем атмосферы, поэтому до поверхности Земли доходит лишь их незначительная часть. Волны видимой человеком части светового спектра имеют длину 400 - 750 нм. Они составляют большую часть солнечного света и создают возможность ориентации в пространстве с помощью зрительного анализатора. Наиболее длинные (свыше 750 нм) волны называются инфракрасными, или тепловыми. Большинство организмов их не различают, но многие фотосинтезирующие бактерии способны использовать такие лучи для фотосинтеза.

Постоянное движение Земли вокруг своей оси обеспечивает периодическую смену светлого и темного времени суток, что лежит в основе образования суточных ритмов. Лишь на экваторе длина дня и ночи постоянна (около 12 часов), тогда как в более низких или высоких широтах существуют сезонные изменения продолжительности дня. Этот фактор чрезвычайно важен для организмов, обычно они синхронизируют свою активность с текущим временем года. Весеннее увеличение светлого времени суток стимулирует деятельность половых желез (например, у многих птиц в это время значительно увеличивается масса семенников). Цветение растений наступает лишь при определенной продолжительности дня, в связи с чем они делятся на короткодневные (цветут при коротком дне) и длиннодневные (цветут при световом дне, превышающем 14 ч). Реакция организмов на продолжительность светового дня (фотопериод) называется фотопериодизмом. Все растения могут существовать лишь при наличии освещения (они могут быть светолюбивыми и теневыносливыми), поэтому большая часть дна Мирового океана не заселена растениями (на глубину свыше 200 метров достаточное для фотосинтеза количество света не проникает). Однако животные, будучи гетеротрофами, менее зависимы от света, поэтому среди них встречаются как дневные, так и ночные животные. Некоторые виды даже живут при полном отсутствии света, например, пещерные, роющие и глубоководные формы.

Температура дает возможность осуществляться биохимическим реакциям в клетке, поэтому она влияет на все жизненные процессы. Температура организма не может упасть ниже нуля, поскольку тогда вода превращается в кристаллики льда, которые повреждают клетки. Также губительна и чрезмерно высокая температура, вызывающая денатурацию структуры белка. Главным источником тепла является солнечная радиация, но его можно также получить из геотермальных источников, кроме того, теплокровные организмы (птицы и млекопитающие) используют тепловую энергию биохимических реакций. В зависимости от способности поддерживать температуру тела различают пойкилотермных и гомойотермных животных. Жизнедеятельность первых (все беспозвоночные, круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии) всецело зависит от внешнего тепла, при понижении температуры внешней среды у них пропорционально снижается активность. У гомойо- термных (теплокровных) животных температура тела постоянна за счет тепла, выделяемого при метаболизме, который у них очень высок и относительно постоянен. Способность выдерживать крайние значения температурного фактора у разных организмов неодинакова. Многие организмы выдерживают замораживание, например, некоторые земноводные зимой промерзают, а для других (например, кишечная палочка, тихоходки и др.) даже температура абсолютного нуля (- 273 С) не приводит к гибели. При значительном снижении температуры тела основные процессы в организме снижаются до такой степени, что видимые проявления жизни исчезают. Такое временное состояние называется анабиозом.

Влажность воздуха обеспечивается насыщением его водяным паром. Наибольшая влажность имеется вблизи водных источников, а также во влажных тропических лесах, где растения выделяют огромное количество водяного пара в процессе транспи- рации. Степень насыщенности определяет количество выпадаемых осадков, что определяет характер фитоценоза. Если количество осадков за год не превышает 250 мм, независимо от других факторов развивается пустынный ландшафт, на котором могут произрастать немногие ксерофиты. Такие зоны называются аридными. Если осадков около 2000 мм в год, то это влажные, или гумидные, зоны. В умеренных зонах годовое количество осадков составляет 250 - 750 мм в год. Существуют сезонные колебания влажности, причем зимой при сильных морозах количество пара в воздухе снижается. Многие организмы выработали адаптации, способствующие запасанию воды или снижающие ее потерю. Среди них - запасание жира (верблюд, пустынная крыса), самой воды (суккуленты - кактус, алоэ), снижение транспирации, сбрасывание листьев, спячка и т. д. При этом многие пустынные животные вообще не пьют, довольствуясь водой, которая поступает с пищей. Круговорот воды в процессе выпадания осадков и последующего испарения называется гидрологическим циклом.

Ветер обеспечивает циркуляцию воздушных масс, а вместе с ними - перераспределение водяного пара и осадков. Таким же образом транспортируются кислород, выделяемый растениями, загрязняющие вещества и др. Ветер играет значительную роль в распространении генеративного материала (спор, семян) и микроорганизмов.

Давление воздуха и его состав оказывает серьезное влияние на видовой состав сообщества. Атмосферное давление снижается по мере увеличения высоты над уровнем моря и уже на высоте 5450 м давление равно 0,5 бар (вдвое меньше, чем на уровне моря). Одновременно происходит снижение количества кислорода (процентное его количество остается прежним, просто воздух разрежается и концентрация составляющих его газов становится меньше). В таких условиях организмы испытывают гипоксию, что приводит к усилению легочной вентиляции, и выделяют через легкие много углекислого газа. Снижение содержания СО2 приводит к алкалозу - повышению щелочности крови и значению рН. Из-за этого подавляется активность хеморецепторов, которые стимулируют дыхательные акты. При этом частота дыхания снижается и уменьшается вентиляция легких. Все это ведет к недостаточному снабжению тканей кислородом, быстрому утомлению и недомоганию. У растений в таких условиях увеличивается транспирация и они теряют много воды. При длительном воздействии гипоксии организм адаптируется и нормальные функции восстанавливаются.

Газовый состав воздуха довольно постоянен (N2 - 78,09%, О2 - 20,95%, СО2 - 0,03 - 0,04%), некоторое снижение относительного содержания кислорода происходит в полярных районах. Кроме того, воздух содержит примеси. Естественное происхождение имеют газы, выделяемые при вулканической деятельности, гейзерами, а также взвешенные частицы пыли. Техническая революция наряду с несомненной пользой для человека часто приводит к увеличению содержания вредных примесей за счет выбросов предприятий. Наряду с выхлопными газами автомобилей это создает плотный туман, смешанный с дымом, - смог, снижающий видимость в заводских районах до 4 - 5 м.

В отдельных зонах обитания климат может иметь свои особенности. Это называют микроклиматом.

Эдафические (почвенные) абиотические факторы - это значение почвы (слой вещества, расположенный над горными породами земной коры) на организмы. Впервые почву стал рассматривать как динамически изменяющуюся среду В.В. Докучаев. Он показал, что в активной зоне почвы постоянно идут разнообразные физические, химические и биологические процессы. Ученый выделил пять основных почвообразующих факторов: климат; геологическая основа, образуемая материнской породой; рельеф местности; живые организмы; время. В состав почвы входят четыре главных компонента: минеральная основа - 50 - 60%; органические вещества (гумус) - до 10%; вода - 25 - 35%; воздух - 15 - 25%.

Топографические факторы определяются рельефом местности. Основным фактором при этом является высота над уровнем моря, с увеличением которой снижается средняя температура (а также увеличивается ее суточный перепад), атмосферное давление и концентрации газов, но увеличивается скорость ветра, количество осадков и солнечная радиация. Это приводит к появлению вертикальной зональности. При этом в характеристику склона входит его крутизна (уклон более 35° делает невозможным образование почвы - она смывается - и жизнь растений), экспозиция (обращенность на ту или иную сторону света).

На организмы оказывают воздействие множество факторов, но лишь некоторые из них оказываются жизненно важными, это лимитирующие факторы. У каждого организма есть крайние границы реакции на действие этих факторов, которые определяются нормой реакции генотипа. Наиболее комфортные условия действия фактора называются оптимумом. Зоны выражения фактора, отклоняющиеся от оптимума, но не нарушающие жизнедеятельности организма, называются зонами нормы1. Дальнейшее смещение в сторону недостаточного или избыточного действия фактора приводит к снижению адаптивных возможностей организма и нарушает его жизнедеятельность (например, нарушение размножения, замедление роста, физиологическую активность и др.). Такие зоны называются зонами пессимума. Например, для развития яйца аскариды оптимум является t +25°С, крайними значениями +12° и +40°.

Величины крайних значений действия фактора у разных организмов неодинаковы. Те из них, кто способен без ощутимого вреда переносить значительные колебания действия фактора, имеют приставку эври- и называются эвритопныши. Организмы, существующие в узких пределах колебания интенсивности фактора, имеют приставку стено- и называются стенотопными. Это хорошо иллюстрирует действие температурного фактора. Для большинства организмов оптимальной является температура +15 ... +30С, но у некоторых животных оцепенение наступает уже при +15°С. Есть микроорганизмы, способные жить в термальных источниках, температура воды в которых близка к +100С, при этом похолодание для них губительно. Хорошо выдерживают низкую температуру полярные животные, например, для антарктических пингвинов наиболее комфортны -20°С, а при 0° они страдают от жары. Соответственно эври- термными являются те организмы, которые устойчивы к колебаниям температуры (например, многие насекомые, сезонно переживающие значительные перепады температуры).

Ксенобионтные организмы, напротив, не могут переносить такие перепады, например, веслоногий рачок копилия удивительная не выдерживает изменения температуры за пределами +23 ... +29С. Эвриоксибионтные и сте- ноксибионтные организмы аналогично реагируют на содержание кислорода, эвригалинные (рачки хидорус, ресничный червь макросто- ма и другие, живущие в пресных, солоноватых и морских водах) и стеногалинные (земноводные и многие пресноводные беспозвоночные) - на колебания соленности воды. Если организм устойчив к изменениям целого комплекса факторов внешней среды, его называют эврибионтны/м, а если неустойчив - стенобионтны/м.