Как появился кислород в атмосфере. Хемоавтотрофы и фотоавтотрофы

Итак, «презумпция Вернадского» стала теперь фактически неуязвимой. Еще недавно биологи уверенно рисовали, исходя из общих соображений, такую картину.

Самый длинный отрезок в истории Земли приходился на образование первых биологических систем из неорганической материи. Несколько меньшее время потребовалось на возникновение первых клеток, и лишь после этого начался все ускоряющийся процесс собственно биологической эволюции. Первыми живыми существами были гетеротрофные микроорганизмы, питавшиеся «первичным бульоном» — той органикой, что в избытке возникала в первичной атмосфере и океане в результате процессов, частично смоделированных Миллером. Затем уже возникли и автотрофы, синтезирующие органику из углекислого газа и воды, используя для этого энергию окислительных химических реакций (хемоавтотрофы) или солнечного света (фотоавтотрофы).

Реальные факты, однако, вынудили отказаться от этой умозрительной схемы. В числе прочего не нашли подтверждений и представления об исходной гетеротрофности живых существ; судя по всему, авто- и гетеротрофность возникли одновременно. Один из ведущих специалистов по микробным сообществам Г. А. Заварзин обращает внимание на то, что «первичный бульон» даже теоретически не мог быть источником пищи для «первичной жизни», так как является конечным, исчерпываемым ресурсом. Поскольку живые существа размножаются в геометрической прогрессии (вспомните всякого рода занимательные задачки о потомках одной бактерии, заполняющих сперва наперсток, потом железнодорожный состав и т. д.), потомство первых же гетеротрофов должно было бы сожрать весь этот «бульон» за совершенно ничтожное время; после этого все они, естественно, мрут от голода — и извольте создавать Жизнь на Земле по новой. Не меньшие неприятности, впрочем, ожидают и чисто автотрофную биосферу, которая в том же темпе — и с тем же конечным результатом! — свяжет весь углерод на планете в виде неразложимых высокомолекулярных соединений.

Первичность хемоавтотрофности (относительно фото- автотрофности) тоже принято было считать несомненной; серьезным аргументом тут является то обстоятельство, что наиболее архаичные из всех прокариот, архебактерии — именно хемотрофы. Однако и здесь, как выяснилось, все не так уж очевидно. Молекула фотосинтезирующего пигмента (например, хлорофилла) поглощает квант света; в дальнейшем энергия этого кванта используется в различных химических превращениях. Так вот, есть серьезные основания полагать, что первичной функцией этих пигментов была просто-напросто нейтрализация разрушительной для организма (да и вообще для любой высокомолекулярной системы) энергии квантов ультрафиолетового излучения, беспрепятственно проникавшего в те времена сквозь лишенную озонового слоя атмосферу. Впоследствии те, кто приспособился еще и использовать эту энергию «в мирных целях», разумеется, получили гигантские преимущества, однако сама по себе «радиационная защита» ДНК при помощи пигментов должна была сформироваться уже на стадии доорганизменных гиперциклов.

Понятно, что доводить эту защиту до совершенства имело смысл лишь тем из них, кто обитал в поверхностном слое океана (10-метро- вый слой воды полностью защищает от ультрафиолета любой интенсивности); именно они, судя по всему, и дали начало фотоавтотрофам, тогда как глубины остались в распоряжении хемоавтотрофов.

Существованию фотоавтотрофов с самых давних времен есть и прямые доказательства (древнейшие организмы из формации Исуа, как мы помним, были именно фотосинте- зирующими, а в породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофилла — фшпан и пристал — и даже неразложив- шийся цианобактериальный пигмент фикобилии), но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавтотрофов по одному из ее побочных продуктов — кислороду. Впервые такой анализ был проведен в 60-е годы J1. Беркнером и Л. Маршаллом; они пришли к выводу, что количество кислорода на Земле росло на протяжении всей ее истории - постоянно, но крайне медленно, и вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бескислородной (не более 1 % от его нынешнего количества). Однако накопленные к нынешнему моменту данные заставляют предполагать, что насыщение атмосферы кислородом произошло в существенно более отдаленные времена.

В отличие от других атмосферных газов кислород не может быть получен путем дегазации магмы и потому отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Об этом свидетельствует наличие в древнейших, главным образом катархейских, породах легко окисляемых, но не окисленных (несмотря на пребывание на земной поверхности) веществ — таких, как графит (углерод) и т. д. Небольшие количества кислорода, образовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью расходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиака, закиси углерода, метана и сероводорода.

Однако начиная с определенного момента в океанах стали образовываться так называемые полосчатые железные руды (джеспилитыпредставляющие собой чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они формируются, когда двухвалентное (закисное) железо, выработавшееся в результате вулканической активности и растворенное в морской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным кислородом, окисляется до трехвалентного (окисного) и выпадает в виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образования руд этого типа (состоящих главным образом из гематита Fe203 и магнетита FeO • Fe203) означает появление на Земле достаточно мощного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспилиты появляются все в той же формации Исуа; это может служить независимым подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое вещество действительно принадлежало фотосинтетикам ( 16).

Источник-то кислорода возник, но Мир еще на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным: об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пирита (FeS2) и ряда других минералов, являющихся термодинамически неустойчивыми в присутствии кислорода. Зачастую они представляют собой гальку с отчетливыми следами обработки ее течением — это, кстати, первое свидетельство существования на Земле пресных вод. Но текучие воды не могут не быть хорошо аэрированными, и то, что столь легко окисляемое вещество, как пирит, осталось неокисленным, свидетельствует о практически бескислородной атмосфере. Сообщества фотоавтотрофов формируют в это время своеобразные кислородные оазисы (термин П. Клауда) в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окисной форме) лишь в своем непосредственном окружении.

Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр (см. главу 3) привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты и растворенное в морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению закисного железа и осаждению его в виде джеспилитов; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались (за исключением очень краткого эпизода в самом конце докембрия, о чем речь пойдет в главе 6). Кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу насыщать атмосферу; с этого времени пиритовые конгломераты исчезли, а на смену донно-морским железным рудам пришли терригенные (имеющие наземное происхождение) красноцветы — т. е. процесс окисления железа начался и на суше (см.  16). Яркий образ для описания этих событий придумал Г. А. За- варзин: он назвал их временем, когда «биосфера «вывернулась наизнанку» за счет появления кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий и вместо кислородных «карманов» появились анаэробные «карманы» в местах разложения органики».

Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образований, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных «паучков» возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится «экономически оправданным» налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний. Примерно к середине протерозоя (1,7—1,8 млрд лет назад) «кислородная революция» в целом завершается и

Мир становится аэробным (см.  16). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: «Необратимое отравление кислородом атмосферы планеты». Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности «кислородная революция» есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.

Во всех предыдущих построениях мы имели дело лишь с геохимическими следствиями тех процессов, что происходили на Земле при предполагаемом нами участии живых существ. Располагаем ли мы, однако, хоть какой-то информацией о

самих этих существах? Можно ли их «пощупать»? Оказывается, можно. В последние десятилетия были разработаны специальные методы обработки осадочных горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточные оболочки, а в некоторых случаях даже получать косвенную информацию о внутреннем строении этих клеток. К нынешнему моменту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов; древнейшие из них найдены в местонахождениях Варравуна (Австралия) — 3,5 и Онфервахт (Южная Африка) — 3,4 млрд лет назад. Это оказались несколько видов цианобактерий {«сине-зеленых водорослейничем особенно не отличающихся от современных; мы уже упоминали о том, что из пород возраста 3,1 млрд лет был выделен пигмент фикобилин, который используется при фотосинтезе современными цианобакте- риями (и никем кроме них).