Кембрийская фауна - первые животные и насекомые

Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 г. в канадских Скалистых Горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могли захораниваться и «мягкие» организмы, не имевшие скелета.

Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, словно по мановению волшебной палочки, некая принципы- ально новая — «скелетная» — фауна (как иногда полагали прежде), а одевается скелетом та фауна, что уже существует, едва лишь открывается для этого возможность.

Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце 80-х годов в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёджес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом.

Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон - трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т. п. Это заставляет вновь вернуться к гипотезе А. Ю. Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине «выпали в осадок» - перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают и построения М. Б. Бурзина (см. выше) о эволюции планктонных экосистем.

Если обратиться к кривой, отражающей изменения таксономического разнообразия на протяжении фанерозоя, то на графике можно выделить три фазы ( 23). Небольшой острый пик в раннем кембрии, затем крутой подъем на плато, существующее с ордовика по пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, начинается плавный постоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальнейшего, фазы эти реально отражают определенное единство соответствующих морских биот, условно называемых «кембрийской», «палеозойской» и «современной».

Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакит-далдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода, хотя отдельные его представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (iсабелидиты, хиалиты) и т. п.; разнообразнейшие мелкие зубчики конодонты представляли собою части ротовых органов древнейших вторичноротых - щетинкоче- люстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группа насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами)\ видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы, вроде галлюциногении (оцените название!). Имелись и многочисленные (см. ниже) артроподоподобные формы

Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки — биогермы, и чрезвычайно любопытная, как считалось, вымершая группа организмов — археоциаты (по-гречески — «древние кубки»). Они представляли собой небольшие прикрепленные ко дну бокалы с двуслойной стенкой ( 25); диаметр их колебался от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже, животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Более того, не так давно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собою галерею «живых ископаемых» (вроде кистеперой рыбы или дерева гинкго).

Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникли как симбиоз бактериальной колонии с хоанофла- геллятными простейшими . Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле («многотканевыми» по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись. Но это только на первый взгляд.

Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную «профессию» ~ прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Любая губка (включая археоциат) представляет собою открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, выходя затем наружу через верхнее отверстие (устье), а входящие в состав стенок каналов хоаноцшпы (воротаичковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерии. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печную тягу — разница давлений на высоте поддувала и на высоте конца трубы в соответствии с законам Бернулли1Ъ\ если водная среда, в которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движущейся жидкости над устьем создает «подсос». Известное дело, чем выше труба — тем лучше тяга; соответственно губка может прокачивать сквозь себя воду, лишь когда ее устье приподнято над субстратом. (Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов и иных грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы выбрасывали грунт, оказывается заключен в холмик-«кротовину» и несколько приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает устойчивый ток воздуха от «низкого» выхода к «высокому».) Подъем же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета — органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов, спикул, свидетельствует о том, что даная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, именно по схеме Райтнера — см. выше), т. е. когда уже несомненно существовали и настоящие многоклеточные животные .

Вся геологическая история археоциат (появление, расцвет ~ около 300 родов, упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15—20 млн лет — случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает «как с белых яблонь дым», причем на смену ей не приходит никто (т. е. конкурентное вытеснение здесь предположить трудно). Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным.

Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско- кембрийской биосферной перестройки, можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А. Г. Пономарей ко, должен был быть весьма благоприятным для «тонких» фильтраторов. Для того чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабочей силе» — вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет и сделать ее переработку более равномерной, и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам.

Время археоциат кончается, и наступает время трилобитов

Давайте теперь вернемся к графику, показывающему изменения в разнообразии фауны на протяжении фанерозоя (см.  23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя и гораздо более разнообразна, чем прежняя «кембрийская» — и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтроф- ных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш и соответственно рост биологического разнообразия. Все это достаточно хорошо соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетного транспорта.

В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета - внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Ситуация с членистоногими интересна тем, что они появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия — атда- байском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов. Это и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (см.  24, в — д).

По мере изучения стало выясняться, что ситуация с кембрийскими «членистоногими» (Arthropoda) сходна с ситуацией с вендобионтами (см. главу 5): оказалось, что значительная часть из них не может быть отнесена к настоящим артроподам. Например, выяснилось, что у аномалакариса (самого крупного, к слову сказать, животного того времени, достигавшего размеров 70 см) ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша ( 24, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собою видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.

По всей видимости, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, и в результате они независимо достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, аналогичных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12), пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.

К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в «управляющем блоке» - верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс борьбы за этот «государственный военный заказ» между несколькими, самыми мощными «корпорациями» - наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.

Первыми успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты - лишь позднее эта группа перешла к детритофагии . Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилус, но с незакручен- ной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих {ракообразные и водные хелицеровые — мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных {бесчелюстные — родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.