История Земли. Эволюция биосферы


 

Самые древние растения

 

 

Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-напросто появляется еще одна группа растений - сосудистые (Tracheophyta)... Однако на самом деле появление сосудистых растений — одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.

 

Общепринятой считается точка зрения, согласно которой некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», затем заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей — хоровых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов — как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения; с высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков: симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.

 

Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное — чисто палеонтологическое — возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более что и сами харовые появляются в позднем силуре, одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований предполагать для нее длительный период «скрытого существования»... Поэтому появилась парадоксальная на первый взгляд гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот — это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (С. В. Мейен, Г. Сгеб- бинс, Г. Хилл) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).

 

Впрочем, недавно выяснилось, что, судя по всему, правы сторонники обеих точек зрения - те и другие по-своему. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей (например, Coleochaetae) имеют тот же комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала — на суше и во временных водоемах — группа зеленых водорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу, и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.

 

Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Тга- cheophyta) и мохообразные (Bryophyta) — мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники, если исходить из их современных жизненных стратегий, являются главными претендентами на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве - совместно с сине-зелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент наверняка был в жестком дефиците . Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).

 

Однако в любом случае мохообразные, если даже они действительно появились еще в ордовике, вряд ли изменили облик континентальных ландшафтов. Первые же сосудистые растения - риниофиты  - появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов ( 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к дсвощеобразным, папоротникам и семенным — голосеменным и покрытосеменным (см.  30). Даже девонские риниофи- ты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно, можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахе- идами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность являет собою одно большое открытое устьице), и, по всей видимости, являлись гелофитами (т. е. росли «по колено в воде», вроде нынешнего камыша).

 

Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:

1)        Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости, как это было до сих пор — в период господства водорослевых корок и лишайников. Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и тем самым суммарную продуктивность биосферы.

2)        Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.

3)        Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофита-ми). Для обеспечения необходимой жесткости возникла новая ткань - древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углерод-ный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.

4)        Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики, сконцентрированного в основном в почве, ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).

5)        Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина,- целлюлозы и лигнина — потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.

6)        Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами — как у водорослей и мохообразных — тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.

 

С. В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век) , поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют, видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление, а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками - углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.

 

 

 Смотрите также:

 

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ – происхождение и эволюция растений...

Как и все семенные растения, голосеменные являются разно- споровыми. У самых древних голосеменных - семенных папоротников - спорофиллы
Голосеменные появились в девонском периоде палеозойской эры и были первыми на Земле семенными растениями.

 

Древняя флора, какие деревья росли в древности.

То же самое следует сказать и о растущих в сибирских степях, среди типичных степняков, тундровых растениях Castillea pallida...
Названия этих растений в древних медицинских текстах часто звучат так, что трудно понять, о чем конкретно идет речь. ли смолистый сок...

 

Растения

РАСТЕНИЯ. в различных мифопоэтических традициях символы процветания, плодородия, богатства, новой жизни. Причем мифологизируется весь контекст, в котором выступают Растения, начиная с земли.