Почему в карбоновом периоде насекомые достигали огромных размеров. Первые крылатые насекомые

На школьных олимпиадах по биологии, проводимых биофаком МГУ, есть «золотой фонд» из вопросов, ответов на которые (если по-честному) не знает никто. В их числе есть и такой: «Почему в карбоновом периоде насекомые достигали размеров, максимальных за всю историю класса (например, стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 1 м)?» Стандартный ответ («Потому что в это время еще не существовало конкурентов и хищников - летающих позвоночных, не только птиц и летучих мышей, но и крылатых ящеров») вряд ли можно счесть достаточным: гигантизм насекомых был характерен только для карбона, и существа эти вымерли, когда до появления первых птерозавров оставалось еще примерно сто миллионов (!) лет.

Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные из них — тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного яйца), считают особенности их дыхательной системы. «Кровь» насекомых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой.

Воздух внутри трахейной трубки неподвижен; принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная протяженность которой (/) достаточно просто вычисляема «из физики»; поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2/, что и составляет ныне то самое «куриное яйцо» - размер жука-голиафа . Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча - диктионевриды размером с голубя ( 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне — как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо, именно это увеличение соотношения 02/С02 в атмосфере планеты вызвало «обратный парниковый эффюкт», приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).

Необходимо заметить, что появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет чуть позже, в главе 10), а также их взаимодействия между собой.

Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вооб- ще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых - Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов - много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).

Крыло насекомого в отличие от крыльев всех летающих позвоночных не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками — полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает А. П. Расницын (1976), крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев; при питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были регулярно прыгать с ветки на ветку или на землю ( 36, г).

Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, так как при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра). Предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков, полностью подтвердилось, когда недавно был открыт способ прямо проанализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых: оказалось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70 % семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами).

Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным подёнкам (Ephemeroptera), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки {имаго - конечная стадия развития насекомого, способная к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжело и неуклюже (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушных хищников, лучшего не требовалось. Подлинную революцию вызвало появление насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу — стрекоз. Эти воздушные хищники оказались таким же «абсолютным оружием», как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктон- ный кризис (см. главу «6. Дополнительная»).

По мнению В. В. Жерихина (1990), именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открытоживущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Одним вариантом было совершенствование своего полета (при попутном уменьшении в размерах), а также типа метаморфоза (появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов — двукрылых и перепончатокрылых, а чуть позже — бабочек. Другой вариант — переход к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной «подстилки» карбоновых лесов); при этом передняя пара крыльев превращается в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз — тараканы, прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением - жуки, самый большой из современных отрядов (более 100000 видов), появившийся в начале перми.

Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку - веснянки, ручейники, а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи В. В. Жерихин (1980) указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются - по пищевым цепям - в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц, а в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов.

Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми, и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать «наступление» на первичные пустыни. Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка — дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе, когда появились двукрылые', именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae), совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).