Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы сообществ — тропические леса и травяные биомы. Эволюция млекопитающих и появление человека

Мезозой, как мы помним из главы 9, был термоэрой и отличался «райским» климатом: теплым и выровненным по всей Земле, с ослабленным температурным градиентом между тропиками и полюсом. В рамках термоэр неоднократно происходили свои похолодания (например, в Маастрихте), однако масштабы даже крупнейших из них не идут ни в какое сравнение с ледниковыми эпохами криоэр. В самом начале кайнозоя (в палеоцене и эоцене) климатическая ситуация оставалась еще прежней, мезозойской, а затем, в олигоцене, начались изменения, приведшие в конце концов к... Так и тянет сказать: «к тому самому климатическому безобразию, в каковом мы теперь имеем счастье прозябать (в буквальном смысле этого слова)». Одной из главных причин этих изменений считают перестройку глобальной системы морских течений, вызванную дрейфом континентов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториальными бассейнами.

Согласно моделям климатологов, наиболее интенсивный теплообмен будет достигнут при таком взаиморасположении материков и полюсов, когда планета имеет свободные от суши полюса и экватор, вдоль которого складывалась бы под действием кориолисовых сил единая экваториальная цирку- ляция. Меридионально развернутые материки, расположенные в средних широтах, отводят рукава экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль противоположных их берегов возвращается в экваториальную зону холодная вода из полярных бассейнов - возвращается сразу, не застаиваясь в полярных циркуляциях. Как легко видеть ( 53, а), мезозойская ситуция была в этом смысле близка к идеальной.

В кайнозое картина становится близка к обратной, и причиною тому - перемещения материков, на которые раскололся суперконтинент Гондвана ( 53, б). К концу эоцена движущаяся на север Индия наталкивается на Азию, а кора в месте их столкновения сминается в Гималаи. Чуть позже в Евразию втыкается с юго-запада Африка (с еще не отделившейся от нее Аравией) — в результате поднимаются горные хребты южной Европы и Иранское нагорье. Океан Тетис, отделявший в мезозое северные (лавразийские) материки от южных (гондванских) — а именно по нему тогда шла экваториальная циркуляция — исчезает; ныне от Тетиса остались лишь изолированные морские бассейны (Средиземное, Черное и южная часть Каспийского моря), не имеющие постоянной связи с мировым океаном . В Южном полушарии Антарктида последовательно отрывается от Австралии (эоцен) и Южной Америки (олигоцен), «наползает» на Южный полюс, а вокруг нее складывается замкнутая антарктическая циркуляция; все это приводит к тому, что в олигоцене в Трансантарктических горах возникают первые ледники, которые в миоцене покрывают единым ледяным щитом весь материк. В плиоцене возникает Панамский перешеек, соединяющий Южную Америку с Северной, но разделяющий Атлантический и Тихий океаны, и глобальная экваториальная циркуляция оказывается полностью разрушенной (ныне мы имеем лишь один ее сегмент — в центральной части Тихого океана). Разрушение экваториальной циркуляции, возникновение «антарктического холодильника» на Южном полюсе и замыкание северного полярного бассейна привело к тому, что в четвертичном периоде (в плейстоцене) на материках Северного полушария развиваются грандиозные покровные оледенения (см. главу 14).

Надо заметить, что отсутствие в мезозое холодных климатических зон давно не вызывает сомнения у палеоклиматологов. Однако они зачастую не обращают внимания на то, что при более равномерном, чем ныне, распределении тепла по поверхности планеты не должно было существовать и климата типа современного тропического. Но тогда и сообщества, сложившиеся в условиях не существовавших ранее типов климата (бореального и арктического с одной стороны и тропическо-го - с другой), должны быть эволюционно наиболее молоды...

Если в некий момент на полюсах стало «слишком холодно», а на экваторе «слишком жарко», то реликты предыдущей эпохи имели наилучшие шансы выжить прежде всего в субтропиках, господствовавших ранее по всей Земле. Специальный анализ, проделанный В. В. Жерихиным (1978), показал, что так оно и есть. Судя по всему, некоторые субтропические сообщества (например, леса из южного бука в Новой Зеландии, южной Австралии и андийской Южной Америке) сохранили не просто отдельные реликты раннего кайнофита, а самую структуру раннекайнофитных биоценозов.

Что же касается тропических лесов (мы будем называть их южноамериканским словом гилея), то укоренившиеся представления о глубокой древности их биоты являются очередным «научным предрассудком», в основном связанным с тем, что понятие «тропики» зачастую употребляют нечетко. В астрономических тропиках, т. е. между тропиками Рака и Козерога, действительно есть сообщества с весьма архаичными элементами (например, индонезийские «туманные леса» из древовидных папоротников), однако все они приурочены к горам, и существуют, на самом деле, в условиях субтропического или даже умеренного климата. Если же рассмотреть лишь климатические тропики, т. е. экосистемы, реально существующие в условиях тропического климата (с температурой самого холодного месяца не менее 18 °С), — гилею и саванны, то окажется, что их биота практически лишена архаичных черт. Мы уже упоминали (глава 12) об отсутствии в составе тропических лесов голосеменных, столь характерных для мезозойских сообществ; ныне они приурочены либо к субтропикам (саговники, араукарии, таксодиум), либо к умеренной зоне (секвойя, гинкго).

Подсчеты Жерихина показали, что практически все по- настоящему древние группы насекомых (такие, как скор- пионницы или сетчатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встречающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тогда как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых — как это ни удивительно — ничтожно мало. Разумеется, тропическая энто- мофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимущественно тропических семейств, однако почти все они эволю- ционно молоды и не обнаружены в ископаемых донеогено- вых фаунах, либо представлены в них очень скудно.

Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихи- ным (1980) данные по экологической структуре тропических лесов:

«Сообщества типа современной гилеи с их сложной ярусной структурой и высокой степенью полидоминантно- сти12 вообще не могут существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидоминантность в вечнозеленых лесах [в отличие от листопадных. — К.Е.] поддерживается только наличием специализированных опылителей (пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев...

Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в саванновых сообществах производится прежде всего термитами... Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового горизонта (и тем самым — развитого травяного яруса), они, по-видимому, обусловили превращение многих травянистых растений в эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных для гилей. Распределяя органическое вещество в мощном слое почвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают возможность развития корневых систем на самых различных уровнях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским деревьям с глубоко погруженными корнями...

В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае деятельность листового насоса не сможет обеспечить существование дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фитофагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи...»

Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропических экоситем, — и опылители, и термиты, и муравьи — эволюционно очень молоды и не характерны для ран- некайнофитных сообществ. Все это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества (наравне с бореалъ- ными) принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.

С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропической зоны. Что же касается бореальных сообществ - например, криофильных (холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, - то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.