|
До настоящего времени семенное размножение
большинства декоративных деревьев и кустарников остается основным из-за
простоты и экономичности. Наряду с этим с целью сохранения всех ценных
признаков материнских растений в декоративном растениеводстве широко
применяются вегетативные способы размножения. Основное значение вегетативное
размножение имеет также в случаях, когда отсутствуют доброкачественные
семена; при размножении интродуцированных растений, па которых семена вообще
не завязываются; для ускорения введения в культуру растений, еще не
вступивших в пору плодоношения; для увеличения периода размножения
декоративных растений, а также для получения корнесобственных растений.
Указания в некоторых источниках, что семенные растения
имеют преимущества по сравнению с вегетативными растениями (лучше развита
корневая система, большая долговечность, большая сохранность в посадках и
больший декоративный эффект), приводятся без достаточных обоснований.
Основным и наиболее ценным свойством семенною размножения является
возможность получения растений на основе индивидуальной изменчивости, в
большей мере приспособленных к тем или иным экологическим условиям. Это
ценное свойство семенного потомства имеет значение и при интродукции
растений. Что же касается долговечности, сохранности в посадках, то различия
чаще обусловлены или отсутствием необходимой технологии при вегетативном
размножении или просто нарушениями в агротехнике.
Различия по долговечности в большинстве случаев
основываются на примере растений, возникших порослью на пнях материнских
деревьев, зараженных гнилями, а не на сравнении растений, полученных из семян
и отдельных вполне здоровых 'истей вегетативных органов растений (стеблей,
листьев, клеток и т. п.). Учитывая, что при вегетативных способах размножения
берется вполне здоровый материал, а также способность дифференциации тканей у
отдельных частей растений и их обновления в процессе роста, сопоставлять
растения по долговечности в зависимости от способа размножения нет
достаточных оснований. Однако необходимо отметить, что при длительном
вегетативном размножении возможно вырождение растений. Это происходит в том
случае, если материал для размножения берется со старых материнских растений.
Вегетативно полученные растения от старых особей не "омолаживаются"
по причине неспособности материнских клеток формировать достаточно
омоложенные дочерние клетки. Поэтому, используя для черенкования материал со
старых материнских растений, получают недостаточно омоложенные растения.
Повторное вегетативное размножение с этих омоложенных растений может привести
к более полному обновлению их.
Продолжительное сохранение особенностей возраста или
характера развития материнского растения у черенков и прививок получило
название топофизиса. наряду с этим часто употребляют термин циклофизис,
означающий длительное сохранение эффекта возраста. Он характеризует
физиологический градиент по направлению к главной оси в зависимости от
возраста растения: побеги из базальной и верхушечной частей одного порядка
ветвления, различное их поведение и готовность к цветению, жизненность и т.
д. Понятия топофизис и циклофизис по своей сути подчеркивают одно явление:
особенности физиологического поведения отдельных частей растения в процессе
онтогенетического развития. Приведем несколько примеров.
При вегетативном размножении черенкованием араукарии
высокой боковые ветви первого и второго порядков сохраняли свою "природу
местонахождения" без образования побегов более высшего порядка:
сохранился нлагиотропный рост боковой ветви, она росла как боковая ветвь
первого и второго порядков.
Хвойные породы, размноженные черенкованием от
старых деревьев, таких как тис, сосна, лиственница, ель, кипарисовник, тсуга
и др., часто растут энергично только кустом или боковыми ветвями.
Укорененные ветви старых деревьев при отделении от
материнского растения растут слабо и сохраняют нередко стелющуюся форму.
Молодые привои могут преодолевать топофизис под влиянием
подвоя. Преодолевается он и у укорененных черенков от молодых растений.
Лиственные деревья по сравнению с хвойными более пластичны в отношении
топофизиса. Однако и у них боковые ветви (у кофейных деревьев) не образуют
вертикальных стволов. Подобное явление отмечено у звкомии. У ряда таких
пород, как клен, береза, ольха, ясень и др., явление топофизиса не
обнаружено.
У лиственных пород, не достигших естественного возраста
спелости, топофизис преодолевается путем многократной обрезки — тем легче,
чем моложе растение.
Аналогичное явление наблюдается при повреждении лидериого
побега у хвойных пород и замещении его за счет бокового побега первого
порядка.
В основе топофизиса и циклофизиса лежат физиологические
процессы; непостоянство или потеря их эффекта определяется процессом
онтогенетического развития растения. Поэтому было предложено называть
особенности онтогенетического роста и развития детерминированным топофизисом
или детерминированным циклофшисом.
Практическое значение детерминированного топофизиса или
циклофизиса состоит в использовании изменений, которые при соответствующих
условиях сохраняют свои физиологические особенности. Для примера: черенки,
отводки и прививки с плодоносящих деревьев могут сохранять особенности роста
и развития - растения быстрее плодоносят; укоренение побегов и прививка с
молодых растений, а также базальных побегов старых растений протекают легче и
лучше.
Другие примеры разнокачественности: изменение формы и
жилкования листовых пластинок с возрастом, образование в юношеском возрасте
преимущественно теневых листьев, образование антоциаиа, задержка опадения
листьев, изменение типа ветвления, а также плотности и структуры древесины.
Вместе с тем в ходе онтогенетического развития меристемы
изменяются, стареют. Это оказывает соответствующее влияние на размножение,
растение теряет способность размножаться вегетативно; наблю- 50 даются
снижение семенной продуктивности и низкая грунтовая всхожесть семян.
Эти изменения в литературе обозначают как "старение
клопа". Однако в противоположность старению организма человека и животных
у растений при соответствующих условиях возникают и обратные процессы:
периодически могут происходить процессы омоложения отдельных частей и
относительного омоложения (новые хвоинки — процесс омоложения циклического
старения).
С изменением активности растущих меристем изменяются и
образующиеся из них органы. Однако превентивные (покоящиеся) почки в
базальной части остаются более молодыми по сравнению с расположенными выше.
Поэтому и побеги, появившиеся из этих почек, будут молодыми, пластичными.
Нередко в практике при вегетативном размножении эта
особенность не используется и не учитывается вообще. Естественно омоложенные
растения поэтому получаются при вегетативном размножении черенками из молодых
побегов базальной части. И наоборот, при размножении на подвоях черенками,
взятыми из верхней части растения, эта возможность омоложения растений в
какой-то мере утрачивается. В литературе имеются также указания, что
адвентивные побеги, образующиеся из каллюса, несут характерные черты молодого
организма, как и корневые отпрыски.
Исходя из изложенного, очевидна необходимость
использования вегетативных органов растения, отличающихся потенциально
большей способностью "омолаживаться".
При генеративном размножении происходит полное омоложение
организма. Такое же явление отмечается при размножении растений кусочками
меристемной ткани. Наоборот, при использовании для размножения старых ветвей
с деревьев большого возраста продолжается определенная стадия развития и
старения без омоложения.
Однако растения, обладая пластичностью и способностью
омолаживать органы и ткани, могут восстанавливать до некоторой степени свою
жизнедеятельность. Особенно это проявляется в омоложении растений путем
обрезки до базальной части и последующем размножении черенками или отводками.
Именно этим явлением можно объяснить, что растения осины, полученные из
листовых черенков, не отличаются от семенных растений-
|