|
Подавляющее большинство
хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных (в том числе и
пчел) относится к категории количественных, они контролируются многими генами
и детерминируются факторами внешней среды. Наследование полигенных признаков
и другие генетико-популяционные параметры современная генетика изучает не на
отдельных особях, а в популяциях, с помощью различных математико-ста-
тистических методов.
Для генетической характеристики популяций используют такие
параметры популяционной генетики, как их фенотипическая и генотипическая
изменчивость, наследуемость, повторяемость, фенотипическая и генотипическая
корреляция.
По мнению Ф. Ф. Зйснера (1981), эффективность селекции
обусловлена величиной селекционного дифференциала, степенью наследуемости
селектируемых признаков, быстротой смены поколений, числом признаков, по
которым ведут селекцию, характером коррелятивных связей между ними.
Наследуемость позволяет прежде всего судить о ге-
нотипическом разнообразии признака, а также дает возможность прогноза
селекционной ценности особи по ее фенотипическим проявлениям уже на первых
этапах селекционного процесса.
Показатели наследуемости (h2-H2) служат одним из
параметров при перспективном планировании селекции. В то же время в каждом
массиве животных необходим самостоятельный анализ коэффициентов наследуемости
(В Н. Новоставский, 1969).
Показатель наследуемости (Л.2«Я2) позволяет точнее
установить степень сходства между племенными животными и их потомством, что и
определяет его практическое значение в селекции. При более высоком значении
h2 отбор по фенотипу лучших особей создает более широкие возможности
получения лучшего потомства, а при низких значениях h2 отбор малоэффективен.
Первые расчеты показателя наследуемости в пчеловодстве
касались медопродуктивности (F. Pirchner, F. Ruttner, Н. Ruttner, 1960). Было
показано, что № медопродуктивности составляет в среднем 0,2—0,3, что
соответствует значениям такового для продуктивности других
сельскохозяйственных животных.
Затем исследователи стали принимать попытки использования
показателя наследуемости для прогноза селекции на одно поколение (В. Веселый,
Р. Шиллер, 1963; М А Ел-Бамби, 1965; М. Gromisz, 1972; 1978).
A. Zawilski (1972) определил коэффициенты наследуемости
некоторых экстерьерных признаков пчел. Они оказались выше, чем для
показателей продуктивности (Ai2 = 0,40 — 0,75).
Т. Е. Rinderer,A. М. Collins, М. A. Brown (1983) в
Батон-Руже (США) определили h2 устойчивости к нозематозу, продолжительности
жизни, реакции на феромон тревоги изопентилацетат. Показатели наследуемости
продолжительности жизни пчел и реакции на изопентилацетат составили
0,30—0,32, остальные коэффициенты были недостоверны.
F. Moritz (1985) в ФРГ определил коэффициенты
наследуемости стадии печатного расплода (h2=0,8) и попытался связать
продолжительность стадии печатного расплода с устойчивостью к варроатозу.
Показатель наследуемости продолжительности жизни пчел у С P. Milne (1985)
оказался значительно ниже (h2 = «=0,196).
Этот же автор изучил наследуемость и целого ряда других
признаков; кормодобывающего поведения (на основе лабораторных тестов), массы
куколки и т. д.
Приведенные выше сведения показывают, что проблеме
наследуемости признаков пчел во всем мире уделяется серьезное внимание.
Однако величины показателей наследуемости одних и тех же признаков у разных
авторов не совпадают. Это объясняется различными способами расчета показателя
h2, а также влиянием конкретных условий. Одна из особенностей h2 заключается
в том, что его значение изменяется с изменением условий, зависит от уровня и
продолжительности селекционной работы и т. д.
Таким образом, анализ наследуемости признаков необходимо
проводить в каждом конкретном случае самостоятельно одним из апробированных
методов.
Если наследуемость имеет место при передаче генетической
информации от поколения к поколению, то повторяемость (г, г2), по определению
Н. А. Плохин- ского (1969), возникает при реализации одной и той же групповой
генетической информации в разных возрастах и в разных условиях: лучшие в
раннем возрасте не всегда остаются лучшими в последующих возрастах, лучшие в
одних условиях жизни могут стать средними и даже худшими в той же группе,
перешедшей в другие условия. Таким образом, повторяемость — это большее или
меньшее постоянство рангов особей по их фенотипу в одной и той же группе, но
в разных возрастах и в разных условиях жизни.
При высокой повторяемости признака становится эффективным
и отбор по нему в раннем возрасте или в любых условиях. В определенном смысле
показатель повторяемости служит показателем эффективности ран- него отбора по
фенотипу или отбора в любых условиях.
Как в начале селекционного процесса, так и в раз. личных
его стадиях необходимо иметь данные об из. менчивости селективного признака.
Чаще всего используется фенотипический коэффициент ва* риации (VP), однако
более информативен генотипиче- ский коэффициент вариации (Vg), вычисляемый в
результате дисперсионного анализа. К сожалению, пока что этот коэффициент
селекционерами используется крайне редко (В. А. Мошкин, И. К. Сачли, 1977).
В. П. Коваленко (1976) сделал попытку использовать для
выбора методов селекции и оценки ее эффективности на примере яйценоскости кур
соотношение показателей изменчивости, наследуемости и продуктивности. Н. А.
Соболев (1972) предложил применять в селекционной практике такие параметры,
как относительная наследственная стабильность (g2) и вероятность отбора
генотипов по фенотипу (р).
В пчеловодстве в той или иной мере используются лишь
данные о степени наследуемости признаков и их фенотипической изменчивости. К
тому же эти параметры вычисляются различными способами, что приводит к
разногласиям между отдельными авторами. Поэтому одной из задач, стоявших
перед нами, было подобрать подходящие методы для расчета этих параметров с
целью их возможного использования в селекции.
Данные по некоторым генетико-популяционным параметрам
среднерусских пчел приведены в 5.
Все хозяйственно полезные признаки, как видно из значений
фенотипических коэффициентов вариации, отличаются значительной фенотипической
изменчивостью. Особенно сильно варьируют отдельные показатели зимостойкости
(Fp = 50,0—85,6%). Коэффициенты феио- типической вариации за разные годы по
одним и тем же признакам отличаются незначительно.
Коэффициент генотипической вариации (V^) исполь зуется
селекционерами редко, однако он более инфор. мативен, так как позволяет
судить о. гетерогенности по данному признаку и возможностях отбора в
популяции. По всем изученным признакам в среднем Vg меньше примерно в 3,4
раза. Нулевых значений Vg, свидетель- ствующих об отсутствии возможностей
отбора, не зафиксировано ни по одному признаку. Колебания Vg по годам
объясняются, очевидно, усилением взаимодействия генотипа и среды в
неблагоприятные по погодным и медосборным условиям сезоны.
Значения коэффициентов наследуемости, рассчитанные двумя
способами, практически не различались. Раз. ница в сторону снижения
коэффициентов наследуемости, рассчитанных с разложением факториального
среднего квадрата, наблюдалась лишь при ничтожных (<0,1) значениях Я2.
Сравнительно более высокие коэффициенты наследуемости
отмечены для максимальной яйценоскости маток и для зимостойкости, выраженной
суммой баллов, В первом случае превышение Н2 максимальной яйценоскости над
среднесуточной можно объяснить тем, что в период проявления максимальной яйценоскости
(конец июня) создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности
пчелиных семей и работы маток. Во втором случае зимостойкость, выраженная
суммой баллов, содержит гораздо более полную информацию о способности
пчелиных семей переносить неблагоприятные зимние условия, чем отдельные
показатели (отход пчел за зиму, количество печатного расплод? весной,
активность каталазы ректальных желез), и ef коэффициент наследуемости (Я2)
тоже выше.
Значения коэффициентов наследуемости тем точнее больше
имеется информации об изучаемом признаке Коэффициенты наследуемости
признаков, рассчитанные по усредненным за два года данным, выше рассчитанных
по однолетним данным. Так, Н2 медопродуктивности при таком расчете составляет
0,27, среднесуточной яйценоскости маток— 0,24, максимальной яйценоскости —
0,31.
Нестабильность значений Н2 может зависеть от многих
причин, и в том числе от факторов среды, уровня продуктивности и возраста
пчелиных маток (например, в 1972 г. матки были однолетними, а в 1973 г. — двухлетними) .
Высокие значения коэффициентов наследуемости указывают на
эффективность отбора по селективным признакам. Однако Н. А. Соболев считает,
что, получив низкие значения показателей наследуемости, нельзя считать
бесполезным отбор по данному признаку, так как возможна высокая относительная
наследственная стабильность признака {g2), если уровень общей вариации
невысок. За исключением отдельных показателей зимостойкости (отход пчел за
зиму, количество печатного расплода во время 1 го весеннего осмотра), в наших
опытах наблюдалась довольно высокая относительная наследственная стабильность
хозяйственно полезных признаков пчел (0,898—0,982).
Высокой относительной наследственной стабильности
соответствует и обнадеживающая величина вероятности отбора генотипов по
фенотипу (Р), позволяющая предполагать, что для большинства хозяйственно
полезных признаков на правильный отбор хороших генотипов можно рассчитывать
примерно в восьми случаях из десяти отобранных по фенотипу семей. Для количе-
: ства печатного расплода во время 1-го весеннего ос- мотра такой отбор
малоэффективен (Р = 0,6340—0,6558), а для отхода пчел за зиму нецелесообразен
(Р<0,5000).
Результаты этих исследований позволяют считать, что
изученные признаки отличаются большой фенотипической изменчивостью.
Коэффициенты генотипической изменчивости ниже фенотипических, однако уровень
ге- нотипической гетерогенности достаточен для проведения отбора. Наиболее
низкие значения коэффициентов наследуемости, а также относительной
наследственной стабильности и вероятности отбора генотипов по фенотипу
наблюдаются у признаков, характеризующих зимостойкость. При селекции по этим
признакам массовый отбор будет, очевидно, неэффективен, и для их улучшения
необходим более высокий уровень селекционной работы.
Коэффициенты наследуемости признаков, характеризующих
продуктивность и плодовитость пчел, имеют значения на уровне таковых и для
других сельскохозяйственных животных. Расчеты показывают, что при селекции по
этим признакам из десяти отобранных пс фенотипу пчелиных семей мы можем
надеяться на правильный отбор восьми хороших генотипов.
Коэффициенты наследуемости таких признаков, как масса
маток, длина хоботка, приближаются по своим значениям к единице. Они лишь в
ничтожной степени зависят от паратипических факторов, а коэффициент
наследуемости такого признака, как склонность к сбору гречишной пыльцы,
составляет всего лишь 0,02.
До я действия общих для признака факторов в разные периоды
сезона составила в первые два года 29%, а в 1973 г.— 57% за счет выравненных условий последнего сезона. При этом возникает возможность
объективной оценки признака по первым единичным учетам.
Как уже было отмечено, генетико-популяционные параметры
селективных признаков динамичны Мы проследили их изменение на протяжении
восьми поколений отбора.
В начале селекции уровень генотипического разнообразия
давал возможность рассчитывать на определенный эффект отбора по селективным
признакам. В процессе селекции с анализируемыми генетико-попу- ляционными
параметрами произошли однозначные изменения: уже к Fs резко снижаются
значения Л2, г2.
Таким образом, генотипическая изменчивость основных
селективных признаков пчел имеет низкие или средние значения (6—34%), То же
относится и к степени наследуемости этих признаков. Отсюда можно сделать
предварительные выводы: на пасеках с низкой медопро- дуктивностью массовый
отбор вряд ли будет достаточно эффективен. Очевидно, более перспективным
окажется индивидуальный отбор с проверкой маток по качеству потомства. Если
же уровень селективного при знака достаточно высок (например, яйценоскость
маток), может быть перспективна дальнейшая селекция по линиям.
Поскольку уровень наследуемости, изменчивости,
повторяемости изменяется, необходим постоянный контроль этих
генетико-популяционных параметров с целью корректировки селекционного
процесса.
|