|
Основная особенность процесса
фотосинтеза — это происходящее в ходе его разложение молекул воды под
действием энергии света. При этом кислород из воды выделяется в виде
свободного газа, а водород идет на восстановление углекислоты, частично
внедряясь в молекулу, частично отнимая у нее кислород.
Усвоение углекислоты сопровождается накоплением в
продуктах фотосинтеза энергии. В продуктах, образовавшихся при усвоении
одного грамм -моля углекислоты (44 г), запасается 112 ккал энергии . Однако
это только часть той энергии, которую растению необходимо поглотить, чтобы
осуществился процесс фотосинтеза с усвоением грамм-моля С03—углекислоты.
Фотосинтез — процесс сложный, многоступенчатый. В каждой
из стадии этого процесса превращающаяся энергия используется с некоторыми
потерями (т. е. с КПД меньшим, чем 1 или 100%). В конечном итоге в продуктах
фотосинтеза запасается только часть энергии, которую должен поглотить лист
растения для обеспечения хода процесса. При этом в разных условиях КПД
фотосинтеза сильно меняется. Задача изучения процесса фотосинтеза и состоит в
том, чтобы выяслять теоретически достижимые максимальные его КПД и находить
способы повышать его до теоретически возможных.
И то и другое определяется особенностями отдельных
реакций, из которых складывается процесс фотосинтеза.
Важнейшая особенность процесса фотосинтеза в том, что в
нем участвуют одновременно световые, чисто фотохимические реакции, которые
идут под непосредственным влиянием энергии поглощаемого света, и так
называемые темновые — энзиматические. Ход темновых реакций ускоряется и
регулируется активными веществами — энзимами, или ферментами, и не требует
непосредственного участия энергии света.
Схематически соотношение между этими реакциями можно
изобразить так, как это сделано на 3. Поглощая свет, фотохимически
активное зеленое вещество — хлорофилл становится высокоактивным и обогащает
энергией элементы молекул воды — водород и кислород. Затем идут серии
ступенчатых темновых реакций. Движущей силой этих реакций служит ранее,
поглощенная энергия света, но уже превращенная в энергию химическую. Темновые
реакции идут в несколько ступеней и с частичной потерей приобретенной в
световой стадии энергии. При этом водород я кислород передаются
последовательно на ряд активных переносчиков, а в конце концов водород на
С02—углекислоту, образуя конечные продукты процесса фотосинтеза —
органические вещества, а кислород выделяется в виде свободного газа.
Скорость протекания обычных химических реакций, в том
числе и темновых реакций фотосинтеза, обычно зависит ат температуры.
Повышение температуры приводит молекулы реагирующих веществ в возбужденное
состояние, ускоряет их движение, а тем самым столкновения между собой и ход
реакций.
Что же касается фотохимических световых реакций, то они
практически не зависят от изменения температуры в биологически допустимых
пределах. Происходит это потому, что молекулы веществ, поглощающих энергию
света, обогащаются ею столь сильно, что изменение температуры практически не
имеет существенного значения и не влияет на повышение энергии возбуждения.
Знание этих особенностей дает возможность не только демонстрировать, но и
изучать фотохимические и темновые реакции, участвующие в процессе фотосинтеза
( 4).
Так, при низких интенсивностях света потенциальная
работоспособность систем фотохимических и энзиматических реакций фотосинтеза
обычно бывает далеко не исчерпанной. В этих условиях уровень фотосинтеза
лимитируется ограниченным количеством энергии света, которая вводится в
реакцию через фотохимические активные системы. Эти фотохимические реакции на
изменение температур не отзывчивы. А потому при низких интенсивностях света
не отзывается на изменение температур и фотосинтез ( 4, кривые 1. и 2),
Потенциальная работоспособность фотохимического светового
аппарата фотосинтеза обычно велика и не исчерпывается даже при высоких
интенсивностях света. Но при высоких ик- теисивностях света частично или даже
полностью исчерпывается запас активности и пропускная способность темновых, эн-
зиматических реакций. Но они отзывчивы на изменения температуры. Поэтому
повышение температур в зоне высоких интенсивностей света обычно усиливает
фотосинтез, активизируя течения темновых реакций (кривые 1 и 2, 4).
Однако в ряде случаев в растениях может сформироваться
фотосинтетический аппарат с неполноценной фотохимической частью. Схематически
это показано кривыми 3 и 4 на 4. В этом случае и общая крутизна подъема
световых кривых и уровень плато бывает низким. Кроме того, не наблюдается
отзывчивости на повышение температур даже в зоне высоких интенсивностей
света, так как и здесь процесс лимитируется малоактивной фотохимической
системой.
Анализируя световые кривые фотосинтеза, мы можем изучать
состояние фотосинтетического аппарата растений и находить способы его
улучшений и активизации.
|