|
Под влиянием изменяющихся
экологических условий строение фитоценоза меняется. Если изменения носят
обратимый характер, то говорят об изменчивости фитоценоза, если необратимый —
о смене фитоценоза.
Различают разногодичную (погодную) и сезонную изменчивость
фитоценозов. Обратимые изменения фитоценозов называют также флюктуациями.
Причины флюктуаций фитоценозов: изменение метеорологических, гидрологических
условий, деятельность человека, животных организмов, фитопаразитов,
особенности жизненного цикла некоторых растений. Флюктуации отражают
приспособленность фитоценозов к суточным, сезонным, раз- ногодичным
изменениям условий существования. Особенно они выражены, если погодные
условия повторяются в течение двух вегетационных периодов и более. Например,
повторные засухи могут привести к увеличению доли участия в травостое
низинного луга устойчивых к недостатку увлажнения почвы видов трав, ранее
находившихся в угнетенном состоянии. Более влаголюбивые виды могут увеличить
свое участие в травостоях суходольных лугов при повторении влажных
вегетационных периодов.
Различиями жизненного цикла растений, неежегодным
обсеменением растений, приживаемостью всходов («клеверные» годы) обусловлена
фитоциклическая изменчивость. Особой формой фи- тоциклической изменчивости
является сезонная изменчивость, обусловленная главным образом неоднородностью
прохождения фенологических фаз (ритмом сезонной вегетации), в частности
наступлением фазы цветения. Она является результатом приспособления видов к
среде и повторяется более-менее регулярно, за исключением аномальных в
метеорологическом отношении лет, выражаясь в изменении внешнего вида
травостоев или смене аспектов, поскольку внешний вид травостою придают
цветущие растения-доминанты или растения, располагающиеся в верхнем ярусе. В
сухой степи, например, вначале быстро развиваются и придают внешний вид
травостою многие эфемеры, затем на смену им приходят злаки и поочередно
разные виды разнотравья. Во второй половине лета многие растения засыхают.
Осенью некоторые злаки начинают вегетировать и вновь придают степи зеленый
цвет. Аспекты фитоценоза могут быть обусловлены и обильным
поражением растений болезнями, вредителями. Смена аспектов
расценивается и как показатель их структуры, характеризующий простраственное
распределение видов растений во времени (ярус- ность во времени). Аспекты
травостоя могут служить показателями оптимальных сроков проведения
определенных агротехнических мероприятий. На проявление сезонной изменчивости
оказывает влияние и деятельность человека.
Смены фитоценозов подразделяют в зависимости от
скорости осуществления на внезапные, или катастрофические (распашка луга с
последующим самозарастанием), кратковременные (изменение травостоя сеяного
луга при отсутствии соответствующего высеянным травам ухода), длительные
(смена луга болотом) и вековые (под влиянием изменения климата). Причины
смены фитоценозов могут быть внутренними, вызванными функционированием самих
фитоценозов, и внешними. Называют смены фитоценозов сукцессиями.
Одна из известных схем длительной смены фитоценозов под
влиянием внутренних причин — теория дернового процесса В. Р. Вильямса,
вызывающая, однако, много возражений. В соответствии с этой теорией
вследствие непрерывно меняющихся под пологом леса свойств почвы на смену лесу
приходит луг, который в своем развитии проходит три стадии: корневищную,
характеризующуюся доминированием корневищных злаков (молодость луга);
рыхлокустовую с доминированием рыхлокустовых злаков (зрелость луга); плотнокустовую
с доминированием плотнокус- товых злаков (старость луга). Процесс
почвообразования под луговой растительностью В. Р. Вильяме назвал дерновым
процессом, который имеет прогрессивный и регрессивный периоды. Прогрессивный
период заканчивается прекращением накопления в почве доступных растениям
питательных веществ. Регрессивный период начинается после наступления
плотнокустовой стадии и характеризуется накоплением органического вещества.
По В. Р. Вильямсу, в зоне достаточного увлажнения на смену лугу приходит
болото, в зоне недостаточного увлажнения — ковыльная степь.
Деятельность человека в зависимости от ее содержания может
, способствовать сохранению строения фитоценоза или приводить к его смене.
Сохранять фитоценозы естественных кормовых угодий необходимо в тех случаях,
когда потребность хозяйства в кормах может быть обеспечена за счет других
кормовых угодий или полевых кормовых культур; когда в состав фитоценоза
входят нуждающиеся в охране виды растений или растения, с большей
эффективностью используемые на некормовые цели; когда смена фитоценоза
ухудшит условия жизни обитающей на территории кормового угодья дикой фауны,
приведет к нарушению водного баланса территории, загрязнению грунтовых и
поверхностных вод. Целесообразность сохранения фитоценоза оценивают в каждом
конкретном случае.
Необходимость смены фитоценоза обычно обусловлена
стремлением повысить продуктивность кормового угодья. К смене фитоценозов
наиболее быстро приводят осушение, регулярное удобрение, орошение, посев и
подсев трав. Проводя эти мероприятия по улучшению кормовых угодий, необходимо
исключать или сводить до минимума их неблагоприятные для окружающей среды
последствия. Не соответствующие условиям местообитания и не согласованные
одно с другим мероприятия могут стать причиной смены старого фитоценоза менее
продуктивным новым. Уход за кормовыми угодьями требует знания экологических
условий местообитания и реакции травостоев на конкретные мероприятия.
Контрольные вопросы и задания
1. К каким хозяйственно-ботаническим группам трав относятся
пижма обыкновенная, ситник нитевидный, пушица широколистная, тростник
обыкновенный, астрагал болотный, вех ядовитый?
2. Чем обусловлено большое долголетие костреца
безостого и небольшое — клевера лугового?
3. На каких частях растений образуются новые
побеги у люцерны желтой, дву- кисточника тростникового, лютика ползучего?
4. В какой части семенного поля люцерны вероятнее
всего образуется больше семян — в прилегающей к оврагу или в центральной — и
почему?
5. Какие микроорганизмы могут способствовать
улучшению азотного, фосфорного питания многолетних трав?
6. Расположите в порядке увеличивающейся
устойчивости к затоплению полыми водами следующие виды трав: пырей ползучий,
клевер гибридный, ежа сборная.
7. Приведите примеры псаммофитов, бактериотрофных
и поликарпических растений.
8. Каким образом отличить э вегетативных фазах
овсяницу луговую от райграса пастбищного, люцерну посевную от донника белого?
9. Почему норма высева семян (кг/га) тимофеевки
луговой в чистом посеве меньше нормы высева семян костреца безостого?
|