Вся электронная библиотека >>>

 Биология. Зелёные растения >>>

    

 

Жизнь зеленого растения


Раздел: Наука

 

ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В ВАКУОЛЬ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ОСМОТИЧЕСКИХ СИЛ

  

 

Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, мы начнем анализ проблемы транспорта воды с рассмотрения того пути, который молекуле воды требуется преодолеть для того, чтобы попасть в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму. Мы мало знаем о различиях в способности этих трех структур пропускать воду, а потому обычно все три структуры рассматриваются совместно как единый мембранный барьер.

Для того чтобы понять, каким образом вода проходит через мембрану, представим себе,, что клетка, в вакуоли которой содержатся соли, сахара, аминокислоты и прочие вещества, помещена в сосуд с дистиллированной водой ( 6.1). Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул Средняя скорость их движения определяется температурой (и служит, в сущности, ее мерой). Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Мы знаем, однако, что вакуоль содержит значительные количества различных растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между молекулами содержащейся в вакуоли воды, притягивая их к себе и тем самым уменьшая суммарный поток воды из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды, находящихся в клетке. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем относительно более чистой воды вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше молекул воды и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем вакуоли увеличивается и создается тургор — содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.-, концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду. Энергетический уровень молекул данного вещества, отражаемый скоростью их диффузии, называют химическим потенциалом этого вещества. Здесь, однако, мы говорим только о воде и потому будем пользоваться специальным, предназначенным именно для этого частного случая термином: водный потенциал. Водный потенциал (г|з) характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Он имеет размерность энергии, деленной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают обычно в атмосферах или барах (1 бар=0,987 атм). В действительности мы не можем измерить энергию молекул воды, например, в лабораторном стакане, поэтому условно за нуль принят г|з чистой воды при нормальных условиях (стандартных температуре и давлении). Измерить возможно только разность энергий молекул воды, находящихся в разных условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже и водный потенциал; поскольку я|э чистой воды принят равным нулю, с увеличением концентрации растворенных веществ -ф становится все более отрицательным. При осмосе молекулы растворенного вещества снижают энергию молекул воды, так что раствор имеет более отрицательный потенциал, чем чистая вода.

Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. На водный потенциал раствора влияют помимо растворенных веществ и другие факторы, например давление; поэтому ту компоненту водного потенциала, которая определяется присутствием растворенного вещества, обозначают особым термином — осмотический потенциал Офя). Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимостью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательным. Если 1 моль (т. е. число граммов вещества, равное его молекулярной массе) какого-нибудь недиссоциирую- щего вещества, например сахарозы, растворить в 1 л воды, т. е. приготовить моляльный раствор, то осмотический потенциал такого раствора при нормальных условиях будет равен —22,7 бар. В менее концентрированных растворах осмотические потенциалы соответственно менее отрицательны.

В том случае, когда раствор отделен от чистой воды полупроницаемой мембраной, вода поступает в раствор и вследствие этого возникает давление (осмотическое давление), равное по величине, но противоположное по знаку исходному осмотическому потенциалу. Раствор обладает потенциалом, за счет которого возникает такое давление, и его можно обнаружить, если, например, этот раствор поместить в прибор, называемый осмометром ( 6.2). Численно осмотический потенциал равен тому давлению, которое необходимо приложить к раствору в осмометре для того, чтобы предотвратить поступление в него воды.

Клетка, содержащая в ограниченном клеточной стенкой пространстве окруженный мембраной раствор (т. е. вакуоль), представляет собой, в сущности говоря, осмометр. Если такую клетку погрузить в чистую воду, то в нее начнет поступать вода. В отсутствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется водным потенциалом клетки (^кл), в начальный момент времени равным осмотическому потенциалу (г|зп) раствора, заполняющего вакуоль. Однако с проникновением воды в вакуоль ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок и клеточная стенка начинает испытывать давление. До каких пор будет вода поступать в вакуоль? Если бы это поступление зависело только от осмотического потенциала, то теоретически оно могло бы продолжаться до бесконечности. Однако в действительности с увеличением объема вакуоли цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургор- ное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое.; Под потенциалом давления (т)эд) понимают обычно именно противодавление клеточной стенки, но этот термин может обозначать и тургорное давление (равное первому по величине, но противоположное ему по знаку). Когда \|зд достигнет достаточно большой величины, дальнейший приток воды в вакуоль прекращается. Устанавливается динамическое равновесие, при котором суммарный поток воды равен нулю, т. е. количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды и продолжают быстро перемещаться через мембрану в обоих направлениях. При этом положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду; в таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.

В любой данный момент времени водный потенциал клетки определяется разностью между потенциалом давления и осмотическим потенциалом. Если дать клетке возможность в дистиллированной воде достичь максимального тур гор а, то она будет поглощать воду до тех пор, пока г^д не сравняется с г|зт. е. фил не станет равным нулю. После этого она более уже не сможет поглотить воду ни из какого раствора. Не сможет она и отнять ее от другой клетки. Если рядом окажутся две клетки с разными г|)кл, то вода через клеточную стенку будет переходить из клетки с более высоким (менее отрицательным) г|зкл в клетку с более низким (более отрицательным) т)эКл.

Рассмотрим теперь поступление воды в вакуоль и из вакуоли растительной клетки in situ (т. е. в растении). Вакуоль и окружающий ее протопласт заключены внутри клеточной стенки, через которую вода диффундирует свободно. (Клеточная стенка в этом смысле напоминает фильтровальную бумагу, которая тоже состоит из целлюлозы.) Клеточная стенка насыщена водой до тех пор, пока влажность почвы достаточна, а транспирация не слишком интенсивна. В этих условиях в области клеточной стенки выше, чем в вакуоли, и суммарный поток воды направлен внутрь, в вакуоль. Иная картина наблюдается при недостатке влаги: в такие периоды в клеточных стенках может ощущаться водный дефицит и, следовательно, ф в этой области окажется ниже, чем в вакуоли. В результате вода будет оттекать из вакуоли (суммарный поток воды направлен наружу). Клетки начинают терять тургор; вследствие снижения тургорного давления они становятся вялыми и мягкими. Если из-за очень большой потери воды тургорное давление упадет до нуля, то лист завянет совсем; дальнейшая потеря воды приведет к разрыву протопластов и к гибели клеток, хотя, как мы увидим ниже, растение может избежать резкой потери воды, быстро закрыв свои устьица в ответ на недостаток влаги. Впоследствии, если клетки остались интактными, они вновь смогут поглотить воду и восстановить свой тургор; это произойдет либо при получении растением достаточного количества воды, либо в ночное время, когда транспирация практически прекращается и испарение вполне компенсируется поглощением воды из почвы.

В искусственных условиях удается наблюдать и более сильное сокращение протопластов. Если мы поместим кусочек ткани в раствор более концентрированный, чем вакуолярный сок,, то отток воды из клеток будет продолжаться до тех пор, пока протопласты не отделятся от клеточных стенок и не сожмутся в комок в середине клетки. Наружный раствор легко проходит через клеточную стенку, которая практически не препятствует движению воды, и заполняет пространство между клеточной стенкой и сократившимся протопластом. Клетку в таком состоянии называют плазмолизированной ( 6.3). Если плазмолиз не слишком сильный и не слишком длительный, то клетка, после того как ее перенесут в воду, восстанавливает свой обычный тургор.

Осмотический потенциал клеток растительной ткани определяют, помещая тонкие срезы ткаии в ряд растворов сахарозы с постепенно возрастающей концентрацией и наблюдая при помощи микроскопа за ходом плазмолиза в этих срезах. В разбавленных растворах сахарозы плазмолиза не происходит, а в концентрированных практически все клетки оказываются плазмолизироваииы- ми. Строят график зависимости между концентрацией сахарозы и процентом плазмолизированиых клеток: условлеио считать плазмолиз начинающимся в том растворе, где он отмечен у 50% клеток. Поскольку потенциал давления (г|)д) средней клетки при начинающемся плазмолизе равен нулю, осмотический потенциал Офя) клеток в тканн равен 1|)я того раствора, в котором плазмолизом охвачена половина клеток. Приблизительное значение потенциала давления ткани в исходном ее состоянии определится вычитанием: 1|)д=1|)—фя  Для точного определения как осмотического потенциала, так и потенциала давления следует учитывать изменение в концентрации раствора в результате оттягивания воды из плазмолизируемых клеток.

В представленном здесь примере вес ткани остался неизменным в 0,4 м растворе сахарозы, а начинающийся плазмолиз наблюдался в 0,58 м растворе. Осмотический потенциал этих растворов сахарозы указан в нижней части графика.

Для экспериментального определения фкл отдельные клетки или кусочки ткани погружают в ряд растворов какого- нибудь вещества, например сахарозы, с постепенно возрастающей концентрацией. Водный потенциал раствора, в котором вес (или объем) клеток не увеличится и не уменьшится, и даст нам величину фкл ( 6.4). Этим же методом, т. е. погружением клеток в ряд растворов с постепенно возрастающей концентрацией, можно определить и ipn, поскольку осмотический потендиал того наружного раствора, в котором начинается плазмолиз (тургор равен нулю, т. е. грд = 0), равен внутреннему осмотическому потенциалу. Начальный плазмолиз — это то состояние, при котором протопласт просто примыкает к клеточной стенке и кое-где начинает слегка от нее отставать. Поэтому г|зл определяют, просматривая под микроскопом срезы тканей, помещенные в упомянутый ряд растворов, и отмечая раствор, осмотический потенциал которого оказался как раз достаточным, чтобы вызвать плазмолиз половины клеток. Этот метод определения осмотической концентрации клеточного сока, старый и несколько примитивный, все же, по-видимому, можно считать наилучшим. В большинстве других методов требуется выжимать клеточный сок, а эта процедура, вероятно, изменяет содержимое вакуоли. Потенциал давления г]эд можно измерить в крупных клетках нитчатой водоросли Лlitella, вводя в них специальный микроманометр, предназначенный для таких измерений ( 6.5). Для высших растений измерить г]зд труднее, и потому его обычно определяют как разность между •фкл и ( 6.4). В целых побегах клеточный водный потенциал можно измерить при помощи описанного ниже прибора.

 

 

СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ:  Жизнь зелёного растения

 

Смотрите также:

 

в виде ионов, они действуют по разные стороны стенки клетки. Стенка...

Поэтому объем внутриклеточной жидкости уменьшается, и клетка под действием наружных осмотических сил начинает сжиматься. Когда концентрация клеточного раствора выше, чем снаружи, вода устремляется в клетку, и она может разбухать до тех пор, пока не лопнет.

 

Канальцевая реабсорбция. Процесс мочеобразования. ПОЧКИ...

Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины
Движущей силой переноса этих веществ через апикальную плазматическую мембрану служит
Эта вакуоль движется в сторону базальной части клетки.

 

Действие мороза на затвердевший бетон. Долговечность бетона

Вторая расширяющая сила в бетоне возникает вследствие диффузии воды, приводящей к
Рядом исследований установлено, что последний механизм играет важную роль в разрушении бетона под действием мороза. Эта диффузия вызывается осмотическим давлением из-за...

 

Трубы с простой осмотической перекачкой конденсата подходящих...

Одной из предложенных рабочих жидкостей был раствор сахара в воде.
Осмотическое давление значительно превышает гидростатический напор раствора в канале возврата жидкости, что обусловливает течение раствора к испарителю.

 

Синтез веществ в почках. Осмотическое разведение и концентрирование...

При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки.
Поступление С1- и Na+ в интерстициальную ткань мозгового вещества увеличивает концентрацию осмотически активных веществ (осмоляльную...

 

ФОРМЫ СВЯЗИ ВЛАГИ. Химическая форма связи влаги

Адсорбц. вода, как и вода в микропорах (поры с радиусом менее 16—-20"10 м), находится под действием молекулярных сил внутр. поверхности материала.
Осмотически связанная вода может находиться в замкнутых клетках коллоидного тела.

 

Движение грунтовых вод под действием гравитационных сил. Уравнение...

действием гравитационных сил и вызывается обычно действием новерхностньк. вод; фильтрационная вода, которая под действием вызванного.
капиллярная вода, которая под действием сил поверхностного.

 

ГРУНТОВАЯ ВОДА. Физические свойства грунтовой воды

Вода в грунте под действием капиллярных сил может под-. пяться вверх до этой величины, при этом по мере увеличения капил. лярного подъема воды степень водонасыщения грунта падает.