|
|
Одним из основных элементов
племенной работы, направленной на качественное улучшение животных, является
правильное выращивание молодняка, основанное на знании закономерностей
индивидуального развития животных и факторов, влияющих на этот процесс.
Разработка методов управления индивидуальным развитием животных составляет
важную задачу зоотехнической науки, так как в процессе развития животное
приобретает не только видовые и породные свойства, но и присущую только ему
индивидуальность со всеми особенностями его конституции, экстерьера,
темперамента, жизнеспособности, продуктивности и т.д.
Индивидуальное развитие животных и растений иначе
называется онтогенезом. Термин «онтогенез» (от греческого ontos — сущее и
genesis— происхождение, развитие) понимается как процесс (история)
индивидуального развития организма в отличие от филогенеза — истории развития
(эволюции) мира животных и растений (их типов, классов, отрядов, семейств,
родов, видов, а в отношении домашних животных и пород).
Онтогенез представляет собой цепь сложных последовательных
морфологических, биохимических и функциональных преобразований, происходящих
в организме с начала зарождения до смерти.
Термин этот введен в 1866 г. немецким зоологом Е. Геккелем, сформулировавшим известное положение, согласно которому
онтогенез является кратким повторением (рекапитуляцией) филогенеза. Онтогенез
и филогенез — это процессы взаимосвязанные, так как филогенез представляет
собой не что иное, как исторический ряд, непрерывную цепь сменяющихся
определенных оитогенезов. В основе исторического (филогенетического) развития
и изменения животных и растений лежат изменения их оитогенезов.
Единство, взаимосвязь и взаимообусловленность
индивидуального (онтогенеза) и исторического развития (филогенеза) вида лежат
в основе эволюции живой природы.
В животном мире в зависимости от различия в биологии
размножения и в формах взаимоотношений между родителями и потомством выделяют
несколько типов онтогенеза. При этом в каждом из них можно рассмотреть
отдельные периоды, отличающиеся особенностями жизненных отправлений, и
переходы от одного периода к другому, являющиеся переломными моментами в
жизни особи. Наиболее изучены три типа онтогенеза—личиночный (развитие с
метаморфозом, или непрямое), неличиночный (прямое развитие, при котором
формирование детеныша происходит в яйце) и внутриутробный (формирование
детеныша до рождения происходит внутри материнского организма, в яйцеводах и матке).
Наиболее совершенной формы последний тип онтогенеза достигает у плацентарных
млекопитающих.
Онтогенетическое развитие животных протекает в результате
сложного взаимодействия наследственной основы (генотипа), полученной от
родителей через половые клетки, и тех конкретных условий внешней среды, в
которых оно осуществляется. Наследственная основа исторически
(филогенетически) сложилась в процессе эволюции и как бы аккумулировала в
себе свойства всех предшествующих поколений, в том числе и способность
повторить в общих чертах (при соответствующих условиях) путь развития,
пройденный родителями и более далекими предками. Каждый признак животного
является результатом развития. Всю специфичность в строении и функциях
организм приобретает в процессе онтогенеза. Формируется эта специфичность под
влиянием наследственности и условий среды, в которой протекает развитие. К
важнейшим внутренним противоположностям, лежащим в основе индивидуального
развития, относятся процессы наследственности и изменчивости, ассимиляции и
диссимиляции, роста и дифференциации, возбуждения и торможения и т. д. 1
Структура зиготы со всеми ее особенностями, создающаяся
при , оплодотворении женской яйцеклетки мужским спермием, т. е. ее генотип,
предопределяет в известной мере конечный результат развития; но
действительный результат зависит и от условий развития. В зиготе заложены все
возможности для развития в определенных условиях среды целостного организма
со свойствами, характерными для представителей данного вида и породы, хотя в
себе самой она ие содержит всех признаков и особенностей взрослого животного.
Она обладает способностью повторить в общих чертах путв развития родителей и
более далеких предков. Однако повторение этого пути никогда не бывает
абсолютным (тождественным), так как сами половые клетки никогда не бывают
полностью тождественными, а условия внешней среды, в которой происходит
развитие, всегда в чем-либо различаются. К тому же зигота, обладая многими
наследственными возможностями (потенциями), никогда не реализует их целиком:
развиваются лишь те из них, для которых имеются соответствующие условия.
Наследственность поэтому можно рассматривать, как необходимость, в рамках,
которой происходит развитие.
Развитие организма совершается в результате обмена веществ
при определенном соотношении ассимиляции и диссимиляции; его морфологическую
основу составляют деление клеток и повышение их численности, увеличение их
размеров, возрастание массы внеклеточных образований. Для индивидуального
развития животных и растений существенны процессы роста (увеличение массы
живого тела) и дифференциации (качественное усложнение структуры и функций
или возникновение биохимических, функциональных и морфологических различий).
Рост и дифференциация — это две стороны единого процесса развития
(онтогенеза).
Формообразовательный'процесс многоклеточного организма
животных начинается с гаструляции, которая ведет к расчленению
многоклеточного тела зародыша на два зародышевых листка — наружный
(эктодерма) и внутренний (эндодерма)—и к определенным соотношениям между ними.
Различное положение по отношению к внешней среде и условиям питания, а также
наступающий в результате гаструляции контакт между частью первичной эндодермы
(крышей первичной кишки, дающей позднее хорду и мезодерму) и наружным листком
(эктодермой) вызывают определенную реакцию последнего, ведущую к образованию
нервной пластинки — зачатка центральной нервной системы. Формирование же
нервной пластинки, в свою очередь, приводит к установлению новых соотношений
и дает толчок к появлению зачат*
ков органов обоняния, слуха и т. д. Последовательное
усложнение развивающегося организма связано с качественными превращениями,
обусловливающими новые соотношения между вновь образовавшимися частями; эти
новые соотношения, в свою очередь, определяют дальнейшее течение формообразовательных
процессов.
Несмотря на кажущуюся автономность частей зародыша,
развитие организма протекает, как развитие специфически реагирующего единого
целого, что объясняется системой исторически сложившихся связей, или
корреляций, объединяющих все части развивающегося организма.
Развитие организма млекопитающих, начинается не сразу
после оплодотворения женской половой клетки мужскими и образования зиготы, а
после некоторого покоя. Последний у большинства животных длится несколько
часов, а у отдельных (например, у соболя) даже несколько месяцев. При
развитии организма, начинающемся с дробления зиготы, увеличивается количество
клеток и происходит весьма сложный процесс качественных превращений,
связанных с дифференциацией элементов зародыша, закладкой и последующим
формированием всех тканей и органов, специализированных для выполнения
определенных функций. Биохимически дифференциация и специализация в
онтогенезе животных сопровождается обогащением клеток и тканей
узкоспециализированными белками, бедными нуклеопротеидами или совсем их не
содержащими. Сюда относятся белки опорно-механические (коллаген, эластин и
ретикулин рыхлой и хрящевой соединительной ткани, кератин волос, рогов,
шерсти, копыт и т. д.), сократительные (актин, липозин и тропомизин мышц) ,
хромопротеиды (гемоглобин, миоглобии и др.), белки ферментативные и др.
Перегрузка организма функциональными (узкоспециализированными) белками и
обеднение репродуктивными белками (нуклеопротеидами) с возрастом усиливается.
Лишь в нервной ткани она не заходит так глубоко: в этой ткани содержатся
нуклеиновые кислоты, чем и поддерживается ее долговечность. Взаимо-
отрицательиая связь между функциональными и репродуктивными белками
проявляется, например, в созревании эритроцитов .
Вместе с дифференциацией и «структуризацией» протоплазмы
падает интенсивность ее самообновления и снижается уровень окислительных
процессов. По данным Е. А. Сазоновой (1954), потребление в организме крыс
кислорода в расчете на 1 мг сухого вещества ткани с месяч^ ного возраста до Vj2
лет снижалось (мм3 за 1 час); в коже с 2,3 до 0,2, в кишечнике с 4,7 до 1,7,
в мышцах с 8,4 до 3,2, в печени с 30,6 до 19,4 и в почках с 30,6 до 19,4.
Отдельные части организма растут и дифференцируются не
изолировано, а в определенном взаимодействии. В процессе развития организма
наряду с дифференциацией осуществляется и соподчинение частей целому —
интеграция. Дифференциация и интеграция неразрывно между собой связаны и
протекают одновременно. В процессе развития целое, несущее лишь общие
функции, расчленяется на части с более специальными функциями; целое
дифференцируется, органы специализируются и как бы автономизируются, но жизнь
отдельного органа обеспечивается рядом общих функций (нервная система,
эндокринные железы, функции обмена). Дифференциация и специализация, таким
образом, неразрывно связаны с соподчинением частей целому (с интеграцией) .
Факторы целостности организма слабо изучены. Известно, что
очень рано на его развитие и целостность многостороннее влияние оказывают
гуморальные факторы^рзаимодействие формирующихся тканей («биохимические
индукторы»), условия механического напряжения или взаимодействия тканей,
образование «доминантных областей» и градиентных полей. В последующем ведущую
и решающую роль в создании целостности организма берет на себя центральная
нервная система. Факторы целостности определяют в известной мере характер и
последовательность дифференциации, а также пределы роста отдельных тканей и
органов; они влияют на интенсивность и характер обменных процессов в тканях и
на полноценность самообновления в них протоплазмы и, количественно и
качественно изменяясь в онтогенезе, сами не «стоят над организмом», а
являются интегральной его частью.
Следовательно, к характерным особенностям
формообразовательного процесса надо отнести: усложнение организма в строении,
биохимизме и функциях (дифференциацию); специализацию отдельных частей
(тканей и органов) и их приспособление к выполнению определенных функций;
слаженность между отдельными частями . тела и соподчинение частей целому
(интеграцию), обеспечивающую гармоническое развитие и существование
целостного организма; адаптацию, или приспособление к различным условиям
сначала утробного, а затем и послеутробиого развития (питание, дыхание,
выделение и пр.) и т. д.
В онтогенезе животных часто можно обнаружить довольно
правильное чередование периодов усиленного роста и -периодов преобладающей
дифференциации и формообразования: процессы усиленной дифференциации
совпадают с периодом депрессии роста. Рост порождает дифференциацию, а
дифференциация открывает возможность дальнейшего роста. Связь роста и
дифференциация у млекопитающих была отмечена давно (1907—1913); она
выражается в снижении скорости роста с возрастом в связи с нарастающей
дифференциацией развивающегося организма. Но связь эта довольно относительна
и может быть изменена.
Существует точка зрения, согласно которой рост живых
существ состоит в увеличении массы активных частей организма. При этом
отложение резервных веществ в растущем организме (например, запасного жира
при откорме животных или солей в скелете), а также наблюдающееся при избытке
в пище углеводов увеличение его веса в результате накопления в тканях
коллоидносвязанной углеводами воды якобы нельзя считать ростом. Но в свете
многочисленных работ по изучению обмена веществ в организме с применением
методики меченых атомов не приходится говорить об инертных (запасных)
веществах, остающихся в организме в неизменном виде. Исследования последних
лет показали, что обновление (распад и синтез) жирных кислот в печени
происходит в течение одного дня; обновление же их в местах жироотложений
требует лишь одну неделю. Очень короток также период полураспада и синтеза
многих других биологически важных соединений (гликоген, холестерин, кератин,
глютатион и др.).
Одним из удачных считалось определение роста, предложенное
в 30-х гг. И. И. Шмальгаузеном. Согласно ему, «рост живых существ состоит в
увеличении массы активных частей организма, при котором количество свободной
энергии в организме возрастает». Отложение резервных веществ, продуктов выделения,
простое всасывание воды (набухание) и т. д. Шмальгаузен не считал ростом. Н.
Г. Холодный (1939) под ростом понимает всякое необратимое увеличение размеров
или массы организованного тела (организма, органа, ткани или клетки),
связанное с нормальным онтогенезом, независимо от того, какие части организма
(активные или неактивные) увеличиваются.
Под онтогенезом, или индивидуальным развитием животных,
следует понимать закономерный, эволюционно сложившийся процесс количественных
и качественных изменений в строении и функциях организма, происходящих в нем
от зачатия до смерти при постоянном взаимодействии наследственной основы
(генотипа) и условий жизни. При этом к условиям жизни относятся те элементы
внешней среды, без которых невозможно развитие и жизнь животных. Условия
внешней среды (внешняя среда) включают корма, воду, воздух (их химический
состав и физические свойства, температуру воздуха), условия содержания
животных, а также почву, климат, рельеф, микрофлору пищеварительного
аппарата, инвазии, кровесосущих паразитов, хищников и т. д.
|
