Разведение животных

Раздел: Сельское хозяйство

Отбор и наследственность. Первым, кто сделал попытку увязать отбор с явлениями наследственности и установить закономерности, присущие этим сложным процессам, был двоюродный брат Ч. Дарвина Ф. Гальтон (1822—1911). К изучению наследственности Ф. Гальтон подошел статистически, использовав большой материал, характеризовавший количественные признаки целых популяций, и вычислив коэффициенты корреляций между количественным выражением этих признаков у родителей и их потомков. Разрабатывая, в частности, материалы о росте (высоте) родителей и детей у английского населения, он установил так называемый закон регрессии, согласно которому отклонения родителей от среднего типа наследуются также их потомками, хотя и не в полной мере:,:. Гальтон нашел, что родители, уклонившиеся по изучаемому признаку от среднего выражения этого признака целой популяции, передают по наследству своему потомству не всю величину этого уклонения, а лишь часть его (приблизительно 2/з); другая часть уклонений (около 7з) составляет как бы возврат к средней величине, или регрессию.

Для иллюстрации явления регрессии ниже приводятся данные Е. А. Новикова по наследованию содержания жира в молоке коров бурой латвийской породы по 5147 лактациям.

В молоке всех коров-матерей содержалось в среднем 4,09% жира, а в молоке их дочерей— 4,16%. Приведенные выше данные и линия регрессии, построенная по этим данным ( 104), свидетельствуют о том, что средине показатели жирномолочности дочерей смещены в сторону средней величины матерей, т.е. потомки родителей, значительно уклонившихся по жирномолочности от среднего показателя, свойственного для всей популяции, оказываются менее уклонившимися. В молоке дочерей от жидкомолочных матерей содержится больше жира, чем в молоке их матерей, но меньше, чем в среднем в молоке всех животных данной популяции.

Известное представление о явлении регрессии дает и такой пример из 'практики разведения красного датского скота. По материалам IV и V томов племенной книги этого скота, обработанным О. В. Гаркави, от группы коров- матерей со средним удоем 4П5,2± .±24,3 кг получены: дочери со средним удоем 4375,0 ±26,7 кг, т. е. налицо заметное улучшение (см.  105). При этом от группы лучших матерей (32 коровы) с удоем 5529,0 ±51,5 кг получены дочери со средним удоем 4487,5± ±108,3 кг, а от группы худших матерей (37 коров) со средним удоем 2848±21,6 кг получены дочери со средним удоем 3724,4±80,9 кг. Коэффициент корреляции между удоями матерей и дочерей оказался равным +0,30±0,035, т. е. налицо хотя и небольшое, но вполне определенное наследственное влияние матерей на продуктивные качества дочерей. Лучшие матери, уклонившиеся в сторону повышения удоев на 1413,8 кг от средней величины, характеризующей всю популяцию матерей (4114,2 кг), передали своим дочерям лишь часть этого уклонения —260 кг, т. е. около 19%; возврат к средней величине был очень большим (около 80%). Худшие матери, уклонившиеся по удоям на 1266,6 кг в меньшую сторону от средней величины, передали своим дочерям также не все это уклонение, а лишь 391 кг, или 30%; возврат к средней величине (регрессия) составлял около 70%.

В целом лучшие матери дали хотя и менее продуктивных дочерей, чем они сами, но лучших по сравнению с животными, характеризующими популяцию. От матерей же худших были получены лучшие дочери, хотя и менее продуктивные, чем средние животные (популяции). И в том и в другом случае наблюдается явление регрессии (частичный возврат к среднему типу).

Тот факт, что возврат к средней величине бывает лишь частичным, позволяет путем отбора непрерывно изменять группу или породу животных в нужном направлении и создавать нечто новое.

На вопрос, может ли отбор вывести уклонения за рамки данного вида или популяции и привести к получению новых форм, другими словами, является ли отбор творческим фактором эволюции, приводящим к созданию новых видов, Дарвин и его последователи отвечали положительно. Осуществляя в ряде поколений отбор в определенном направлении, можно безгранично улучшать животные и растительные организмы по нужным признакам и свойствам.

«Закон» регрессии представляет собой закономерность статистического характера. Он обусловлен многими факторами. Явление регрес: сии есть следствие влияния на свойства потомков не только непосредственных родителей, но и более далеких предков; не только условий развития потомков, но и условий развития их родителей и более далеких предков. Регрессия — это также следствие и несовершенства племенной работы: ведь не всегда удается подобрать такое сочетание родительских пар, которое способствовало бы желательному проявлению в потомстве нужного признака, а также создать условия, благоприятствующие его развитию у потомков.

Хотя потомкам родителей, уклонившихся по какому-либо количественному признаку от средней величины, характеризующей популяцию, будет свойствен в среднем более низкий показатель этого признака, но популяция потомства в целом будет отличаться более высоким показателем по этому признаку, чем популяция родителей. Кроме того, в по- • пуляции потомков, характеризующихся также значительной изменчивостью, появятся свои резко уклонившиеся в лучшую сторону особи, которые и послужат материалом для отбора следующего поколения и т. д. Эффект отбора выражается в сдвиге вариационной кривой в сторону направления отбора.

В правильности дарвиновского учения о творческой роли отбора усомнился датский ботаник В. Иогаинсен (1857—1927). Проводя в «чистых» линиях и популяциях фасоли отбор семян на крупность и мелко- зерность, он обнаружил, что в популяции, представляющей смесь различных генотипов, результаты отбора в общем согласовались с учением Ч. Дарвина о творческой роли отбора в эволюционном процессе. При отборе же в «чистых» линиях (чистой линией-Иоганнсен называл потомство, происходящее от одной самооплодотворяющейся гомозиготной особи) он никаких сдвигов .средней арифметической веса зерен не обнаружил: возврат к средней величине (характеризующей чистую линию) был полный. Отклонения от средней, наблюдаемые в «чистых» линиях, оказались, по Иоганнсену, ненаследственными, а отбор в пределах такой линии— безрезультатным. Отбор в генетически неоднородном материале (в популяции), по его мнению, ведет лишь к изоляции отдельных линий, которые дальше отбору не поддаются.

Однако взгляды Иоганнсена, низводящего роль отбора до роли лишь механического сортировщика и вкладывающего в понятие чистой линии что-то абсолютное, неизменное, не зависящее от условий окружающей среды, являются неправильными. Глава американской школы генетиков Т. Морган, также отрицавший творческую роль отбора, в книге «Экспериментальные основы эволюции» (1936) писал: «...мута- ционист может определенно утверждать, что существеннейшая часть теории отбора Дарвина оказалась несостоятельной, а именно его положения, что индивидуальные изменения, встречающиеся всюду, представляют исходный материал для эволюции; это положение мутационист отрицает». Но Ч. Дарвин подчеркивал, что'незначительные индивидуальные различия, сохраненные отбором, должны быть непременно наследственными. Уже один тот факт, что отбор дает осуществиться не всем генетически мыслимым возможностям, что из огромного числа возникающих самых разнообразных генотипов он оставляет (сохраняет) лишь некоторые, оказавшиеся случайно, наиболее приспособленными к данным условиям, заставляет признать за ним в эволюции не только сортирующую, но и направляющую, созидательную роль. Отметая огромное числО неприспособленных организмов, отбор тем самым исключает их из дальнейшего процесса эволюции, ограничивает возможность беспредельной изменчивости животных и растений в любых направлениях. В этом смысле творческая роль естественного отбора в эволюции огромна.

Еще в большей степени творческая, созидательная роль обнаруживается в отборе искусственном, осуществляемом разумной деятельностью человека. Отбирая на племя из общей массы животных и растений лишь те организмы, которые в наибольшей степени отвечают его требованиям и хозяйственным запросам, человек в еще большей степени ограничивает изменчивость и направляет ее по более узкому руслу, ведущему к созданию определенных пород домашних животных и сортов растений. О творческой роли искусственного отбора можно судить по тому огромному числу разнообразных пород сельскохозяйственных животных, которые создал человек, пользуясь искусственным отбором. По образному выражению Юата, отбор — это волшебный жезл, при помощи которого человек вызывает к жизни'любые формы.

О чистых линиях как о высокогомозиготном потомстве самоопыляющихся растений можно говорить довольно условно; линии эти находятся в постоянном движении, изменении, в развитии, а также в определенной связи со средой. Условия жизни, играющие во взаимодействии с внутренними факторами существеннейшую роль в развитии, приводят к постоянным сдвигам, изменениям в организме. А так как условия эти весьма многообразны, а возможности появления генетически не тождественных организмов беспредельны, то абсолютно «чистых» линий в природе не существует; в животноводстве же о них тем более не следует говорить. Однако из работы Иогаинсена по отбору в «чистых» линиях и популяциях можно сделать правильный вывод о том, что в группе животных (или растений), генетически более однородной (гомозиготной по многим признакам), отбор будет менее эффективным, чем в группе, отличающейся большей разнородностью, высокой гетерозиготностыо, а следовательно, и повышенной изменчивостью.

Основные закономерности генетических процессов, протекающих в больших группах —популяциях— излагаются в курсе генетики.

При отборе по нескольким качественным признакам, каждый из которых наследуется по простой моногибридной форме, эффективность отбора снижается для каждой отдельной пары аллеломорфиых признаков. Эффективность отбора' по полимерным (количественным) признакам (при допущении одинакового аддитивного действия каждой пары аллеломорфиых наследственных факторов) зависит от числа пар наследственных факторов (п) и частоты гамет q и р каждой пары: при q, равном или близком к 0,5, эффективность отбора будет максимальной; чем большим числом факторов наследственно обусловлен данный признак, тем менее эффективным будет отбор по этому признаку (с увеличением п эффективность отбора падает пропорционально V~ri). Результат отбора по количественному признаку, проводимого в течение одного поколения, может быть выражен сдвигом генетической средней, характеризующей популяцию. Величина этого сдвига зависит от интенсивности отбора: чем большая часть стада используется для воспроизводства, ! тем меньше сдвиг генетической средней, и наоборот. Интенсивность от

бора измеряется так называемым селекционным дифференциалом (г), представляющим собой разность между средним показателем популяции (или целого стада) и средним показателем животных, отобранных для использования на племя. Например, если в стаде со средним удоем 4200 кг на племя отбирают телок от коров с удоем 4600 кг, то селекционный дифференциал будет равен 400 кг (4600—4200).

Результат отбора (величина сдвига генетической средней от одного поколения,популяции к другому) зависит также от наследуемости признака, т. е. от величины той доли общей изменчивости (измеряется средним квадратическим отклонением — а или коэффициентом изменчивости— с %), которая обусловлена генетическими различиями (см. 62).

Согласно имеющимся данным (63), наиболее высокая наследуемость характерна для содержания жира в молоке; отбор животных по этому показателю будет сопровождаться наибольшими генотипиче- скими сдвигами в сторону его повышения. Наследуемость живого веса и среднего удоя за ряд л актаций гораздо ниже. Еще меньше наследуемость удоя за наивысшую лактацию (по сравнению со средним удоем за ряд лактаций), что указывает на преимущество оценки скота по средиемолочной продуктивности за ряд лактаций, а не за год наивысшего удоя.

На результаты отбора влияет также скорость смены поколений (продолжительность периода, или интервал, между рождением родителей и потомков). Для молочного скота этот интервал в среднем равен 4—5 годам, для овец —372 — 4 годам, для свиней 2—2!/2 годам, для кур — 1 у2 годам. *

При непрерывном в ряде поколений отборе по какому-либо количественному признаку часто наблюдается уменьшение изменчивости данного признака, но степень подобного уменьшения зависит от коэффициента наследуемости этого признака и интенсивности отбора (64).

По мере увеличения числа поколений отбора сдвиг среднего показателя признака, по которому ведется отбор, становится все. меньше (эффективность отбора с увеличением числа поколений .падает).

По данным многих исследований, чем больше возникает новых наследственных изменений и чем благоприятнее то влияние, которое они оказывают на выживаемость и приспособляемость организма, тем больше (при прочих равных условиях) накапливается таких изменений; в результате возрастает общий объем наследственных возможностей, увеличивается пластичность и мобильность вида или популяции и облегчается приспособляемость вида vk разнообразным условиям среды.

Для прогрессивной эволюции более благоприятны большие популяции со значительным наследственным разнообразием и с большим ареалом. В однородных, мало меняющихся условиях среды, в небольших популяциях наследственность организмов устойчивее и консервативнее, а наследственные уклонения более редки. В этих условиях происходит быстрое устранение уклонений и распространение преимущественно менее изменчивых 'форм с устойчивой наследственностью и с меньшими приспособительными возможностями'к меняющимся условиям среды. В разнородных и благоприятных условиях существования больших популяций, наоборот, наследственность часто оказывается податливее, наследственные изменения более часты, устранение уклонений не столь остро, а возможности повышения изменчивости и сохранения более изменчивых форм увеличиваются. Чем интенсивнее в процессе отбора происходит устранение уклоняющихся форм, тем медленнее идет накопление новых изменений, менее значительны индивидуальные различия в популяции и менее пластична и податлива на всякие изменения популяция.

Придавая существенное значение наследуемости как показателю возможной эффективности отбора, следует, однако, иметь в виду, что коэффициенты наследуемости одноименных признаков, вычисленные даже одним методом , у животных разных пород и их помесей разной кровноети неодинаковы. Так, коэффициент наследуемости настрига шерсти у ставропольских тонкорунных овец, по данным Дж. Вашаля (1962), равен 0,41, а у овец с примесыо крови мериносов мясного типа — 0,30; коэффициент наследуемости яйценоскости у чистопородных леггорнов, по данным Т. Кавахара (1961), составляет 0,217, у полосатых плимутроков— 0,43, а у помесей, полученных от скрещивания представителей этих пород, — 0,35—0,36. По величине коэффициентов наследуемости одноименных признаков заметно различаются животные разных стад той же породы.

Коэффициенты наследуемости зависят во многом также от уровня кормления и продуктивности животных, от степени влияния отца и матери на качества потомства, от возраста животных, в котором определялась наследуемость, и даже от сезона года. В частности, повышенная наследуемость годового удоя и жирномолочности характерна для животных высокопродуктивных молочных стад при хороших условиях кормления. Точно так же более высокие коэффициенты наследуемости характерны для признаков, развивающихся под преимущественным влиянием материнского организма, что легче обнаруживается при анализе различий между самками, чем при анализе различий между самцами. По Е. Варвику (1958), отбор мясного скота будет более эффективным, если он основан на учете показателей мясных качеств животных в том возрасте, в каком их обычно реализуют На мясо. Коэффициенты наследуемости у кур показателей качества яиц и их формы по сезонам года менялись в пределах от 0,30 до 0,52, а толщина скорлупы — от 0,06 до 0,23. Лучшие результаты дает отбор, основанный на оценке яиц, полученных от молодок весеннего вывода и проанализированных (для вычисления коэффициента наследуемости) в зимние месяцы.

Величина коэффициента наследуемости одноименного признака зависит и от того, в каком направлении велся предшествующий отбор по этому признаку — в направлении его увеличения или уменьшения. Так, по данным М. Мелони и др. (1963), коэффициент наследуемости веса цыплят в 12-иедельном возрасте в группе птицы, селекционируемой в направлении повышения ее веса, был равен 0,34, а. в группе, селекционируемой на снижение веса, — 0,07.

При длительном отборе по определенному признаку коэффициент наследуемости постепенно снижается, вначале (в течение первых 5—6 поколений) довольно быстро, а потом медленнее.

Все вышеизложенное указывает на необходимость осторожного использования различных коэффициентов наследуемости; в практической работе их следует вычислять, пользуясь материалами того стада, с которым ведется племенная работа.

Отбор и условия внешней среды. Действие отбора неразрывно связано с условиями внешней среды. Условия существования как фактор эволюции по-разному оценивались различными учеными. Одни из них, стоящие на автогенетических позициях и солидаризирующиеся с учением Иоганнесена о «чистых» линиях, их неизменности и безрезультатности в них отбора, отрицали какое бы то ни было значение для эволюции внешних условий и изменений, вызванных таковыми. Другие, также отрицая творческую, созидательную роль отбора, пытались объяснить эволюцию лишь прямым активным приспособлением организма к условиям внешней среды в силу якобы присущей ему внутренней изначальной целесообразности.

Только Ч. Дарвин дал материалистическое объяснение целесообразности в живой природе и показал, Что целесообразность эта создается исторически — отбором; материалистическая же биология показала истинную роль условий жизни в эволюционном процессе.

В сравнительно мало меняющихся условиях среды, когда организмы в ряде поколений вынуждены приспосабливаться к однообразным внешним факторам, отбор будет направлен на сохранение и дальнейшее приспособление организмов к этим мало меняющимся условиям. При изменении же последних приспособление организмов также будет изменяться; отбор в этом случае будет направлен на быструю перестройку вида в соответствии с изменившимися условиями жизни, на наследственное закрепление новых приспособлений.

Внешние условия оказывают большое влияние на эффективность отбора тем, что в различных природных условйях, а также при неодинаковом кормлении, содержании и использовании животных по-разному

проявляются их наследственные особенности; следовательно, оценка их но продуктивности и племенной ценности будет в разных условиях также неодинаковой.

Многочисленными исследованиями установлено, что различные животные одной породы и одного стада в силу наследственного несходства по-разному реагируют на изменение условий существования. В частности, ещё в 1910 г. Е. А. Богданов указывал, что распределение таких животных по продуктивности при несходных условиях кормления будет неодинаковым. О. В. Гаркави, сравнивая (1928) распределение коров одной группы по величине суточного удоя при скудном и улучшенном кормлении, обнаружил, что не все животные, попавшие при улучшенном кормлении в группу самых лучших, оказались также лучшими и при более скудном кормлении (часть их оказалась в группе средних и даже худших). Одновременно не все худшие при улучшенном кормлении животные оказались худшими, и при более скудном кормлении (часть их перешла в чисто средних и даже лучших). В среднем же по всей группе животных худшие в условиях скудного кормления коровы остались также худшими и в условиях улучшенного кормления, а лучшие, выделенные при скудном кормлении, остались в большинстве своем лучшими и при улучшенном кормлении. Коэффициент ранговой корреляции (корреляция между удоями тех же коров в условиях скудного и обильного кормления) был равен +0,79, т.е. явление симилярного.(сходного) реагирования животных на изменение внешних условий было, вполне заметно. Когда же условия жизни изменяются более значительно, разница в реагировании животных на эти изменения бывает существеннее, а явление симилярности нарушается. Так, по данным Ф. Ф. Эйснера, порядок распределения по удою костромских коров плем- завода «Караваево», после завоза их в Киргизскую ССР, резко изменился; при этом коэффициент ранговой корреляции между их удоями в Костромской области и в Киргизии оказался равным лишь +0,13, В целом же следует отметить, что если различия в уровне продуктивности животных, вызванные внешними условиями, не , превышают 20—25%, а ранговая корреляция между показателями, полученными в разных условиях, достаточно высока (+0,70 —0,80), т. е. симилярное реагирование не слишком нарушено, то оценка животных по продуктивности в таких несколько несходных условиях будет более или менее верной, а отбор эффективным.

Однако роль внешних условий выражается не ?олько в том, что они благоприятствуют или не благоприятствуют проявлению наследственных особенностей животных и выявлению их племенной ценности, а и в прямом влиянии на эффективность искусственного отбора, при посредстве отбора естественного. Если условия среды не благоприятствуют развитию тех признаков, по которым ведется искусственный отбор, и не способствуют выживаемости животных с такими признаками, то эффективность отбора будет очень мала. Может , быть даже получен отрицательный результат. Так, при сравнении по высокорослости группы кобыл старше 6 лет, находившихся в собственности крестьянских хозяйств одного из районов Тульской области (202 лошади), с животными той же группы, измеренными вторично через 2 года (численность их к этому времени сократилась до 66 голов), Д. А. Кисловский обнаружил тенденцию сохранения мелких лошадей и устранения более рослых (естественный отбор в тех условиях не способствовал росту кобыл выше 155,4 см). Помимо этого, от высокорослых кобыл было получено жеребят в 5,65 раза меньше, чем от кобыл низкорослых. Очевидно, более высокорослые животные с наследственно обусловленным высоким ростом в тех условиях не могли достигнуть полного развития, испытывали угнетение и не поддерживались естественным отбором. Отсюда следует, что Нри отборе животных на увеличение их крупности в неудовлетворительных условиях деятельность человека вступает в противоречие с естественным отбором. Поэтому работа даст малоощутимый результат, а подчас даже нанесет хозяйству ущерб. Чтобы искусственный отбор оказался высокоэффективным, необходимо ставить отбираемых животных в такие условия кормления, содержания и использования, в которых бы и естественный отбор способствовал их лучшему выживанию и не противостоял устремлениям зоотехника-селекционера.

Другие факторы, влияющие на эффективность отбора. Кроме наследственности и условий внешней среды, на эффективность отбора влияют и такие условия, как численность (объем) популяции, ее ареал, плодовитость, скороспелость животных и быстрота смены поколений, интенсивность, степень и характер изменчивости организмов, число приз- маков, по которым ведется отбор, и характер коррелятивных связей между ними, интенсивность и направление отбора, возможность устранения свободного скрещивания (изоляция), наличие признаков отбора у животных обоих полов, умение заводчика подмечать мелкие уклонения и создавать условия, способствующие развитию наиболее желательных уклонений.     '

Чем больше численность п о п у л я ц и и или породы животных и шире ее ареал, тем более многообразным природным воздействиям она подвергается, тем больше будет появляться у нее всевозможных уклонений, часть из которых может иметь важное приспособительное или полезное для человека значение. При значительной численности и широком ареале отдельные экологические типы, отродья, линии и группы-популяции или породы будут приспособлены к различным природным , и хозяйственным условиям. Поэтому такая популяция (порода) в целом будет обладать большими .наследственными* возможностями развиваться во многих направлениях; прогрессивная эволюция животных будет более обеспечена. Малые популяции с небольшим ареалом менее изменчивы; естественный отбор в их среде направлен иа узкое приспособление животных к местным менее разнообразным, чем при широких ареалах, условиям внешней среды. Наследственные возможности таких локальных групп к быстрой перестройке и эволюционированию в различных направлениях ограничены; геиотипически они более устойчивы (консер* вативны) и менее перспективны для творческой созидательной работы;

На важное эволюционное значение плодовитости и быст* роты с м е н ы поколений указал еще Ч. Дарвин. Отбор как естест* венный, так и искусственный будет совершаться быстрее, а сдвиги всей группы (породы нли популяции) в направлении отбора будут значительнее, если животные отличаются повышенной плодовитостью (из большего числа потомков скорее можно найти наиболее уклонившихся в желательном направлении и взять их для дальнейшего разведения), если они более скороспелы, т. е. могут в более раннем возрасте произвести потомЕсТво (следовательно, быстрее будет происходить смена поколений; в результате при отборе скорее достигается цель, преследуемая человеком).

Большое влияние на эффективность отбора оказывает характер и з м е и чйвостя и ее и н т е и с и в и о с т ь, что зависит от видовых, породных и индивидуальных генотипических особенностей животных (представители популяций и пород, наследственно более разнородных и высокогетерозиготных, при свободном скрещивании дают повышенное разнообразие форм, являющихся материалом для отбора), а также от условий среды, особенно тех ее элементов, которые способны повысить частоту появления различных наследственных изменений (мутаций). «Без изменчивости нельзя ничего осуществить. Но раз изменчивость существует, человек производит чудеса. В отсутствие какого бы то ни было отбора свободное смешение особей одной и той же разновидности... вскоре сглаживает появляющиеся слабые различия и сообщает всей массе особей однородность признаков» *. Чем шире вариабильность (изменчивость) популяции или породы и выше доля генетически обусловленной изменчивости (выше наследуемость признаков, по которым ведется отбор), тем эффективнее будет отбор.

Изменчивость отдельных признаков, особенно показателей продуктивности, во многом зависит от целенаправленной деятельности человека. У домашних рас, подвергающихся в настоящее время быстрому улучшению, сильнее всего изменяются (как отмечал еще Ч. Дарвин) те признаки, которые больше всего ценятся людьми. Как известно, у молочного скота в наибольшей степени изменчив признак, по которому с давних пор ведется отбор,— величина удоя (с% ==18—25%) и в меньшей — жирномолочность (5—12%), т.е. признак, которому стали уделять внимание гораздо позднее; наименьшая же изменчивость характерна для содержания в молоке белка (4—8%), так как внимание на белок стали обращать совсем недавно и отбор животных по данному показателю по существу только начинается.

На эффективность отбора сельскохозяйственных животных по желательным для человека признакам известное влияние оказывает характер коррелятивных* связей между ними. Некоторые представления о соотносительном развитии ряда органов и коррелятивных связях в организме были уже у древних греков. Так, Аристотель в книге «О частях животных» писал, что «изменения в одном органе вызывают перемену в других..., что природа не может направить один и тот же материал одновременно в разные места и что, расщедрившись в одном направлении, она экономит в другом». Более четко закон корреляций впервые был сформулирован Ж. Кювье (1836). Дальнейшее развитие учения о коррелятивных связях в организме животных и растений получило в работах Ч. Дарвина. Вся организация во время роста и развития, по Дарвину, находится в такой взаимной связи, что когда слабые изменения проявляются в какой-либо части и накапливаются отбором, другие части также претерпевают изменения. Однако Ч- Дарвин не считал имеющиеся в организме корреляции неизменными. Под действием отбора они могут меняться. Развивая мысль Ч. Дарвина, Е. А. Богданов указывал иа очевидную возможность сломать в случае необходимости даже и очень крепкие соотношения; наиболее подходящим для этого метода он считал подбор. Уточняя данное положений, к лучшим средствам ломки старых корреляций следует отнести скрещивание и изменение условий жизни, а к средствам создания новых связей — последующий отбор и подбор в условиях, благоприятствующих развитию тех признаков, положительную корреляцию которых стремятся создать.

Нежелательные корреляции у сельскохозяйственных животных, сложившиеся в соответствующих условиях среды при определенном направлении естественного или искусственного отбора (например, отрицательная корреляция между величиной удоя и жирномолочностью в некоторых стадах молочного скота), при изменении условий жизни и направления отбора могут быть преодолены (65); взамен их можно создать новые, желательные для человека.

Данные таблицы 65 свидетельствуют о том, что: 1) существовавшая в прошлом, когда отбор велся главным образом по величине надоя, отрицательная (хотя и небольшая, но вполне достоверная) корреляция между удоями и жирномолочностью у красно-пестр о го голландского скота к 1958 г. снизилась под влиянием более интенсивного отбора по жирномолочности. У высокопродуктивного, же скота и в 1936 г. коэффициент корреляции был ничтожно мал и статистически недостоверен, а к 1958 г. была уже создана группа высокопродуктивного скота (удои "более 6000 кг) с небольшой, но уже положительной корреляцией между удоями и жирномолочностью; 2) у более жидкомолочного черно-пестрого голландского скота отрицательная корреляция между удоями и жирностью молока в группе менее продуктивных животных за 25 лет не изменилась. У представителей же более продуктивной,части породы (удои выше 5000 кг) и в 1935 и в 1960 гг. указанные коэффициенты корреляции были ничтожно малы ,и статистически недостоверны.

Трудно преодолимы отрицательные корреляции у тонкорунных овец между густотой и длиной шерсти, а также между ее тониной и длиной. Между тониной и плотностью кожи, с одной стороны, и тониной и густотой шерсти —с другой, наоборот, наблюдается положительная корреляция. При положительной корреляции между двумя или несколькими признаками отбор по одному из них будет облегчать отбор и по другим. При отрицательной же корреляции отбор'по одному признаку будет затруднять отбор по другому. Многие наши хозяйства добились заметных успехов в преодолении отрицательной корреляции между величиной удоя и жирномолочностью и в одновременном повышении обоих показателей (см. об этом стр. 403—404).

Следует, однако, иметь в виду, что большинство биологических корреляций носит непрямолинейный характер, т. е. с увеличением до известного оптимума одного признака закономерно возрастает и другой, положительно с ним коррелирующий. При дальнейшем же увеличении первого признака второй улучшается все меньше и наступает момент, когда никакого увеличения уже не наблюдается (корреляция отсутствует); мо^жет даже проявиться обратная (отрицательная) корреляция (напри- мёр, между живым весом и удоем у молочного скота).

Работа по совершенствованию стада ускоряется и тогда, когда отбор ведется интенсивнее, т. е. когда меньшую, самую лучшую часть ремонтного молодняка оставляют на племя, а всех малоудовлетворительных особей выбраковывают. Подобный отбор особенно эффективен, когда он направлен на улучшение таких признаков, хорошему развитию которых благоприятствуют условия внешней среды, а жизнеспособность и приспособленность животных к условиям, в которых ведется отбор, не снижаются (отбор не только на повышение продуктивности животных, но и на общее улучшение их конституциональной крепости, здоровья и приспособленности к условиям разведения).

Более успешным и эффективным, при прочих равных условиях, будет отбор, ведущийся но яр и знакам, ясно вы раже н н ы м у ж и - both ы х обоего пола (живой вес, скороспелость, мясная и шерстная продуктивность, рабочие качества и др.), и менее эффективным, когда в основу его положены признаки, по которым нельзя непосредственно отбирать самцов-производителей (например, молочность, яйценоскость).

Важное значение .имеет и число признаков, которые учитывают при оценке животных и по которым ведется отбор. Согласно имею

щимся данным, чем больше признаков хотят закрепить отбором, тем от менее эффективен в смысле скорости достижения намеченных результатов. По расчетам Л. Н. Хейцеля и Дж. Лаша (1942), эффективность, отбора по многим признакам обратно пропорциональна корню квадратному из числа этих признаков. При необходимости вести отбор по нескольким признакам возможны два пути: первый — отбор по отдельным, признакам вести в разных группах животных, добиваясь создания; линий с лучшим развитием одного из этих признаков, а затем отдельные линии соединить с целью получения животных, в которых сочетались бы все лучшие признаки исходных линий; второй путь — в одной достаточно большой по численности группе животных вести отбор по всем нужным признакам, оставляя на племя из каждого поколения особей, сочетающих в себе все или большинство желательных признаков,, а недостающие дополнять спариванием полученных особей с другими,, выделяющимися хорошим развитием этих признаков. Анализируя данные многих исследований, Дж. Лаш пришел к выводу, что более надежен и эффективен второй путь, хотя намеченные результаты достигаются' при этом несколько медленнее. В первом же случае эффективность отбора по каждому признаку будет немного выше, но при последующем соединении всех нужных признаков скрещиванием представителей узкоспециализированных линий невозможно предугадать, какова будет- сочетаемость таких линий; особи, полученные в результате подобного скрещивания, будут отличаться высокой гетерозиготиостыо и при дальнейшем разведении «в себе» не дадут вследствие сложных расщеплений потомков единого типа. Поэтому в производственных условиях лучше вести отбор не отдельно по разным признакам, а по основному их комплексу одновременно (выбрав ведущие, наиболее важные). Остальные признаки также необходимо учитывать при отборе, и требования к ним не следует снижать ниже определенного минимума (чтобы не допустить ухудшения животных по этим признакам в последующих поколениях) .

Известное влияние на эффективность отбора оказывает также во з- раст животного, в котором его оценивают и решают вопрос о возможности его использования в племенной работе. В пределах одной породы встречаются животные скороспелые, рано проявляющие свои продуктивные и племенные качества, и позднеспелые. При оценке и отборе- в раннем возрасте животных, относящихся к позднеспелому типу, можно, ошибиться и незаслуженно выбраковать из племенного стада таких, которые впоследствии могли бы оказаться очень ценными. И, наоборот,, высоко оцененное в молодом возрасте животное к старости теряет свою- племенную ценность. Известно много случаев ухудшения качества потомства от старых особей. Так, известный орловский рысак Улов обнаружил свои выдающиеся племенные качества и стал давать резвых потомков не с первых лет племенного использования, а значительно позднее. Однако в молодом возрасте от него получали потомство с гораздо меньшим отходом, чем в старом (в 7—12-летнем возрасте отход потомков составлял около 3%, в 13—18-летнем — около 4,5%, а в 19—22-летнем—18%).

Немаловажное значение при отборе имеет и умение лица, ведущего племенную ра'боту, подмечать мелкие уклонения и особенности отдельных -животных, правильно использовать таких особей при подборе и создавать условия, благоприятствующие развитию наибо- лее желательных уклонений и особенностей.