ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ВОЗРАСТА ЖИВОТНОГО-ХОЗЯИНА И ОТ СЕЗОНА ГОДА

 

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ

  

 

Сезонные изменения природы необычайно сильно сказываются в первую очередь на органическом мире. Поэтому естественно ожидать, что паразиты, хотя и не имеют (кроме эктопаразитов) непосредственной связи с внешней средой, не должны оставаться безучастными к климатическим изменениям времени года. Действительно, сезонные различия, в частоте нахождения отдельных видов паразитов не представляют собой редкости и неоднократно констатированы в литературе; однако обследований, касающихся сезонных изменений всей паразитофауны какого-нибудь животного вообще или хотя бы значительной ее части, пока еще очень мало.

 

Первые попытки к выяснению качественных и количественных сезонных вариаций целой паразитофауны, как и вообще первые шаги к широкому биологическому изучению целой паразитофауны, принадлежат английским ученым Эльтону, Форду и Бекеру (Elton, Ford, Baker, 1931)- В довольно большой работе они пытаются выяснить зависимость периодических изменений смертности у некоторых грызунов, в особенности у лесных мышей (Apodemus sylvaticus) от различных факторов, в том числе и от влияния паразитов. При этом ими в течение ряда лет прослеживался ход различных протозойных, гельминтозных и артроподных инвазий у трех видов грызунов. Наряду со своей основной задачей авторы касаются и таких вопросов, как сезонное распределение паразитов и заражение ими хозяев разной величины, а следовательно, и возраста. К сожалению, авторы не делают попытки как-нибудь суммировать свои исследования по паразитофауне, так что мы принуждены сделать сводку из отдельных данных их работы, останавливаясь главным образом на паразитах лесных мышей как наиболее подробно изученном объекте.

 

Было исследовано около 700 лесных мышей, причем в них найдено три ввда сосальщиков, три вида цестод и четыре вида нематод. Значит, в смысле видового состава указанные классы глистов представлены довольно одинаково, однако в смысле частоты встречаемости дело обстоит не так. Сосальщики, взятые все вместе, дают около 2,5% заражения, цестоды — 8,5%» а нематоды — около 78%. Такое различие хорошо объясняется преимущественно вегетарианской диетой хозяина. Сосальщики и цестоды, попадающие в мышь при поедании ими промежуточных хозяев (вероятно насекомых), представлены очень слабо как в смысле экстенсивности, так и, по-видимому, в смысле интенсивности инвазии. По крайней мере, в отношении наиболее часто встречающегося у лесных мышей сосальщика Harmostomum recurvum сообщается, что обычно его находили в числе 1—2 экземпляров. Напротив, нематодьь часто находят себе путь в хозяина или через кожу (как это авторы предполагают для самого частого паразита лесной мыши (Heligmosomum dubium)t имеющегося у 60% мышей), или через загрязнение пищи яйцами (как это имеет место для второго наиболее частого паразита мышей {Syphacea obvelata), встречающегося у 32% Apodemus). Поэтому частое нахождение нематод у мышей является вполне естественным-

 

В качестве эктопаразитов на лесных мышах попадается девять видов,блох, из которых, однако, лишь один (Ciertophihalmus agyrtesj встречается на 38% мышей и один (Ceratophyllus turbidus) — на 4%. Все прочие — лишь случайные гости лесной мыши и попадались не более чем у 1 % особей. Далее, на лесных мышах имелся один вид вшей (Polyplax serrata), один вид клещей Ixodidae (Ixodes tenuirostris) и 10 видов Laelapidae и Trombidiidae.

 

Что касается сезонного распределения паразитов лесной мыши ( 167), то картина для разных видов паразитов меняется. Так, для Heligmosomum dubium частота нахождения, если учитывать только взрослых мышей, приблизительно одинакова в течение целого года. Другая нематода (Syphacea obvelata) не показала сколько-нибудь определенных результатов, так как первый год исследования дал по каким-то причинам чрезвычайно пониженные цифры заражения; такую же картину, но с повышенным заражением в течение первой зимы показал ленточный глист Catenotaenia. Прочие внутренние паразиты попадались столь редко, что не могли быть использованы для решения данного вопроса. Таким образом, сезонность распределения внутренних паразитов у лесных мышей остается неясной.

 

Среди эктопаразитов блохи и вши дают картину повышения инвазии весной (II квартал) и летом (III квартал). Так, для Polyplax средняя зараженность мышей в I квартале равна 9%, во II — 15, в III — 16,4 и в IV — 8,6%. У клещей некоторая сезонная изменчивость могла быть подмечена только по отношению к клещу Notoedres, который в наибольшем количестве попадался в первую половину года. Паразитические простейшие (Lamblia, Entamoeba, Eimeria и др.) не показали никаких сезонных колебаний.

 

Интересно сравнить с данными Эльтона и его сотрудников сведения о паразитах некоторых грызунов, собранные Харкемой (Harkema, 1936) в Сев. Каролине. Следует только при сравнении учитывать, что результаты Харкемы получены на значительно менее обильном материале. Тогда как Эльтон имел возможность в течение трех последующих лет исследовать по нескольку сот грызунов трех различных видов, Харкема работал приблизительно год и за это время всесторонне исследовал 41 американского дикого кролика (Sylvilagus floriaanus mallurus)> 53 белки (Sciurus carolinensis), 54 белоногих мыши (Peromyscus leuco- pus), 84 домашни^ мыши и 55 серых крыс (Rattus norvegicus). Харкема сделал нарочно выбор хозяев, сильно различающихся по образу жизни. Белка выбрана как древесное животное, домашние мыши и крысы — как домашние и притом всеядные грызуны, Peromyscus и кролик — как дикие растительноядные формы.

 

Сезонных изменений паразитофауны белки автор не обсуждает, так- как материал по белке отсутствовал у него за три летних месяца (июнь— август). Однако приводимые Харкемой таблицы показывают резкое увеличение зараженности белки вшами в течение трех зимних месяцев (ноябрь—январь).

 

Харкема говорит о сезонных изменениях фауны паразитов у кролика и крысы, которые были в его распоряжении в достаточном количестве в течение- всего года. Для большинства эндопаразитов этих животных он не мог усмотреть заметных сезонных вариаций, но Cittotaenia pectinata явно превалирует в апреле — июне, a Trichostrongylus calcaratus кролика дает резкий скачок зараженности (90% и 2000 нематод на одну особь хозяина) в весенние месяцы и в начале лета (март— июнь). Автор объясняет эту особенность и падение заражения к разгар}' лета тем обстоятельством, что после усиленного весеннего заражения животное приобретает по отношению к этому паразиту частичный иммунитет. Слабая инвазия Trichostrongylus в зимние месяцы толкуется, как результат влияния низких температур на свободно живущие личиночные стадии этой нематоды. Среди эктопаразитов сезонность обнаруживают клещи — Ixodoidea и блохи. Блохи кролика (Cediopsylla simplex и Odontopsyllus multispinosus) превалируют в течение февраля — апреля, когда кролики, по мнению автора, долгие периоды времени проводят в своих норах. К сожалению, выводы Харкемы базируются на малом количестве исследований (2—5 кроликов в месяц), что заставляет относиться к ним с осторожностью.

 

Очень детальный анализ сезонной изменчивости паразитофауны (как экто-, так и эндопаразитов) для многих видов грызунов Средней Азии (Гиссарской долины и южного склона Гиссарского хребта в Таджикистане) приводится в работе Сосниной (1957). В районе Душанбе максимальная зараженность грызунов почти всеми видами паразитов имеет место весною. Летом происходит снижение зараженности. Осенью наблюдается второй максимум с последующим ослаблением зараженности зимою. Это отмечается для ленточных и круглых червей, гамазо- вых клещей, вшей и блох. Интересно, что в другом районе Таджикистана — в ущелье Кондара — Соснина не наблюдала летнего снижения зараженности. Для разных видов паразитов в этом районе была выявлена довольно пестрая картина возрастной динамики, но в общем у большинства паразитов обнаружилось возрастание зараженности от весны к осени с минимумом заражения зимою. Указанные различия в сезонной динамике паразитофауны между двумя районами Таджикистана Соснина ставит в связь с различиями климатических условий. В районе Душанбе летом наблюдается очень жаркая и сухая погода, вызывающая снижение зараженности паразитами. В ущелье Кондара такой летней жары не бывает и влажность летом здесь значительно выше, чем в Душанбе. Таким образом, сезонная динамика паразитофауны оказывается тесно связанной с климатическими факторами.

 

Иногда у птиц довольно ясно выраженными оказываются сезонные изменения паразитофауны в пределах одного и того же вида хозяина. Так, Зехнов (1949а) отмечает, что у галки в весенне-летний период параллельно с увеличением в пищевом рационе животной пищи (в июне, июле, августе) увеличивается зараженность гельминтами, получаемыми через поедание промежуточных хозяев. У отдельных видов паразитов галки (например, у Anomotaenia constricta) частота заражения в летние месяцы повышается Лдо 50—60%, тогда как в зимние не превышает 12,5%.

 

Аналогичную картину сезонной динамики паразитофауны Зехнов наблюдал и у грача.

Довольно сложную картину представляет сезонная динамика эктопаразитов галки, также подробно изученная З.ехно- вым (1949а). Например, в отношении перьевых клещей наибольшая экстенсивность и интенсивность заражения наблюдается в летние месяцы. Она снижается зимою, что, вероятно, зависит от непосредственного влияния на клещей- эктопаразитов низкой температуры. Большинство видов клещей зимою не размножается. Заметное уменьшение количества клещей имеет место также в период линьки хозяина — в сентябре-октябре. Наконец, существенное влияние на количество эктопаразитов, как показал Зехнов, оказывает купание галок, осуществляемое наиболее интенсивно весною и в начале лета. При этом часть клещей и их яиц с перьев удаляется.

 

Наши знания о сезонных изменениях паразитофауны амфибий пока еще очень фрагментарны. Довольно многочисленные, хотя и недостаточно систематизированные сведения о сезонности распространения паразитов различных Salamandrina ( 168) из Сев. Каролины дает Ранкин (Rankin, 1937). Различные группы паразитов здесь, по его наблюдениям, ведут себя по-разному. Так, кишечные простейшие дают высокий процент заражения в течение всего года. Целый ряд сосальщиков (Brachycoelium, Plagitura, Amphistomum) имеет тенденцию к усилению инвазии в мае — августе, тогда как зимой зараженность падает. Автор правильно предполагает, что это зависит от характера образа жизни промежуточных хозяев, которыми служат какие-нибудь насекомые, распространенные в начале лета. Паразиту, полученные хозяином в этот период, потом постепенно вымирают. Скребни встречаются в саламандрах почти исключительно в течение зимних месяцев. Очень ясную картину сезонности дают личинки клеща Hannemannia dunni, заражение которым держится с августа и достигает максимума в ноябре. Личинки почти не встречаются с февраля по июль. По-видимому, весну и лето клещ проводит в половозрелом состоянии, откладывая в конце

.лета яйца, личинки выходят из яиц осенью, попадают на саламандр и держатся на них до весны.

 

Помимо собственных, Ранкин приводит также некоторые литературные данные о сезонных различиях фауны у саламандр. По Холлю (Holl, 1932), Triturus имеет максимальное заражение паразитами в течение зимы. Брандт (Brandt, 1936) находит, что лягушки удерживают зимой своих кишечных паразитов. Ранкин считает, что период инвазии у саламандр согласован с периодом размножения, когда они уходят в воду, т. е. с весной. Вследствие этого максимум зараженности (в особенности сосальщиками) падает на лето. Саламандра Amblystoma орасит в отличие от прочих размножается осенью, и на этот период ее жизни падает инвазия одной формой Diplostomulum.

 

В общем, Ранкин дает такую картину распространения инвазии у североамериканских саламандр:

Весна — кровяные Protozoa, Capillaria, Cosmocercoides, Hexamitus.

Лето — Amphistomum, Brachycoelium, метацеркарии Corgoderidae, Plagitura.

Осень — Allocreadium, взрослые Cestodes, различные формы Diplostomulum, Oxyuris.

Зима — Acanthocephala, кровяные Protozoa, Capillaria, цисты цестод, Hanneman- iiia, Tritrichomastix.

Во все сезоны года: Camallanus, Oswaldocruzia, Physaloptera, большинство кишечных Protozoa.

 

Некоторые данные о сезонной динамике паразитофауны бесхвостых амфибий приводятся в работах Дубининой (1950в) и Мазурмовича (1951). Наиболее подробно Мазурмовичем изучены сезонные изменения гельминтов двух видов лягушек — озерной (Rana ridibunda) и зеленой (R. esculenta) —в окрестностях Киева.

 

Мазурмович указывает, что причины, обусловливающие сезонное1 изменение, многообразны и сложны. Искать их следует в сезонных изменениях условий среды-и характера питания, а также в особенностях жизненных циклов самих паразитов. Во время зимовки половозрелые нематоды, вероятно, завершают свой жизненный цикл и гибнут. Поэтому процент заражения ими зимой резко снижается. Начиная с весны и летом происходит заражение лягушек нематодами, развивающимися без npo-j межуточных хозяев. Они достигают половозрелости летом и осенью.

 

Сосальщики амфибий развиваются с промежуточными хозяевами, каковыми являются моллюски, водные насекомые и их личинки. После зимовки большинство половозрелых сосальщиков, завершив свой цикл, погибает, а их личинки заражают промежуточных хозяев. Массовое заражение лягушек сосальщиками происходит во второй половине лета и осенью.

 

Сосальщики удерживаются в хозяине на зиму. Дубинина объясняет это явление тем, что в зимние месяцы лягушки впадают в спячку, при этом развитие сосальщиков замедляется, что и приводит к их задержке в хозяине. Паразитирующий в зеленой лягушке скребень Acanthocepha- lus гапае имеет промежуточным хозяином рачка Asellus aquaticus, который достигает массового развития в районе Киева летом. Весной перезимовавшие в лягушках скребни гибнут, и происходит очищение хозяев от этого паразита. Летом личиночные стадии Acanthocephalus гапае развиваются в Asellus. Поедая их в конце лета и в первой половине осени, лягушки заражаются скребнями, достигающими половой зрелости во время зимовки. В результате всех этих сложных взаимоотношений слагается определенная закономерная сезонная динамика паразитофауны лягушки.

 

Сезонные изменения паразитофауны рыб исследованы относительно слабо. Большинство относящихся сюда работ касается изучения в сезонном аспекте жизненных циклов отдельных видов паразитов, и лишь в немногих исследованиях рассматриваются сезонные изменения всей совокупности паразитов того или иного вида рыб.

 

Изюмова (1958, 19596) изучала сезонную динамику паразитофауны некоторых рыб (лещ, чехонь, судак, окунь, плотва, ерш) Рыбинского водохранилища (верхнее течение Волги). В отношении некоторых групп или отдельных видов паразитов она обнаружила вполне закономерные сезонные изменения. Большинство видов миксоспоридий развивается в значительных количествах в зимние месяцы, тогда как летом они почти отсутствуют. Автор ставит это в связь с тем, что зимой рыбы мало активны и собираются в глубоких частях (ямах) водоема группами, что облегчает заражение развивающимися в это время спорами миксоспоридий.

 

Интересную и довольно сложную картину дают моногенетические сосальщики. Значительная часть видов этой группы обнаруживает ясно выраженный летний максимум развития и зимой в активном состоянии отсутствует (Dactylogyrus auriculatus, D. falcaius, D. nanus и др.)- K другой группе можно отнести моногеней, дающих летний максимум, но не исчезающих полностью зимой (Diplozoon paradoxum, Ancyroce- phalus paradoxus). Наконец, третья группа — это моногеней, встречающиеся круглогодично и не обнаруживающие какой-либо цикличности (Dactylogyrus simplicimalleata). Столь различный характер сезонной цикличности в пределах одной группы зависит, вероятно, в какой-то мере от отношения к температуре. Изюмова (1953) экспериментально показала, что два близкие вида рода Dactylogyrus (D. vastator и D. so- lidus), паразитирующие на карпе, имеют весьма различный температурный оптимум развития и яйцекладки. Оптимальная температура яйцекладки D. vastator — 18—24°, D. solidus гораздо более холодолюбив. температурный оптимум его яйцекладки—10—14°. Глубокие различия в отношении этих двух видов к условиям среды (и в частности к температуре) определяют и различный характер сезонного цикла. D. vastator может размножаться только летом, D. solidus — осенью и даже зимой. Этот пример показывает, что изучение сезонной динамики паразитофауны необходимо сопровождать экспериментальными исследованиями, вскрывающими отношения разных видов паразитов к отдельным факторам внешней среды.

 

Многие другие паразиты рыб Рыбинского водохранилища имеют летний максимум развития (некоторые виды Trichodina, рачки Ergasilus и др.). Характерный одногодичный цикл развития с зимним максимумом обнаруживает сосальщик Bunodera luciopercae (Ляйман, 1940; Комарова, 1941). Заражение ими происходит осенью, к концу зимы они достигают половозрелости, весной рыба очищается от них почти полностью. По-видимому, годичный цикл, захватывающий, однако, различные сезоны, характерен для многих паразитических червей рыб. Комарова (1950) доказала его для Acanthocephalus lucii, Маркова (1958) для Azygia lucii, Малахова (1959) для Allocreadium isoporum и др.

 

Еще менее, чем для пресноводных рыб, изучен вопрос о сезонных изменениях паразитофауны морских рыб. Шульман и Шульман-Альбова (1953) для скребня Echinorhynchus gadi из Белого моря описывают типичный одногодичный цикл. Заражение рыб происходит в сентябре. К концу зимы паразит достигает половозрелости, весной и летом продуцирует яйца, а затем погибает. Определенную зависимость от сезона года эти же авторы обнаружили для нематоды Cucullanus heterochrous и рачка Lernaeocera branchialis из морских камбал. Здесь максимум развития падает на лето и начало осени. Нобль (Noble, 1957) изучал сезонные изменения паразитических простейших некоторых морских рыб (Microstomus kitt, Callionymus lyra, Gadus merlangus) в окрестностях Плимута (Англия). Он приходит к выводу, что миксоспоридии желчного пузыря наиболее многочисленны летом, а гемогрегарины в крови — зимой.

 

Таким образом, зимний максимум развития миксоспоридий, установленный рядом авторов для пресноводных рыб, по-видимому, не распространяется на морских рыб. Полянский (1955), исследовавший паразитов рыб Баренцева моря в различные сезоны, не обнаружил значительных сезонных различий паразитофауны. Возможно, что это связано с относительно меньшими сезонными колебаниями гидрологического режима (благодаря теплому Нордкапскому течению), по сравнению с континентальным арктическим водоемом, каковым является Белое море.

 

В еще меньшей степени, чем в отношении паразитов рыб, изучена сезонная динамика паразитофауны разных беспозвоночных. Однако даже имеющийся в этом направлении материал показывает, что здесь также имеется определенная сезонная динамика паразитофауны. Пожалуй, полнее всего этот вопрос изучен в отношении партеногенетических поколений трематод в пресноводных и морских моллюсках. Для тех и для других многие авторы отмечают быстрое возрастание процента и интенсивности заражения4 партеногенетическими поколениями сосальщиков от весны к концу лета и затем падение зараженности к осени и почти полное отсутствие зараженности зимой (Чорногоренко-Бщуллша, 1958; Фролова, 1958; Суханова, 1958; Чубрик, 1957; Гинецинская, 1959). Вероятно, что основными факторами здесь являются температура в водоеме и увеличение активности и количества окончательных хозяев-позвоночных. Существуют закономерные сезонные соотношения разных фаз развития паразита (Чубрик, Фролова). Зимой, если трематоды и встречаются в моллюсках, то развиты только спороцисты и редии. Весной же и летом появляются активные стадии — церкарии.

 

Ранкин (Rankin, 1939) для партеногенетических поколений сосальщиков, паразитирующих в моллюске Pseudosuccinea columella (США, штат Массачузет), наблюдал отчетливо выраженную сезонность в жизненном цикле. При этом разные виды сосальщиков обнаруживали максимум развития в разные сезоны года. Эхиностомидные церкарии давали резко выраженный максимум развития в зимние месяцы (декабрь, январь, февраль), ксифидиоцеркарии (xiphidiocercariae) —летом (июнь, июль; август).

ь отношении некоторых паразитов пресноводных ракообразных также намечаются закономерности сезонной динамики паразитофауны.

 

Штейн (1957) в некоторых озерах Карелии наблюдала наличие сезонных изменений в заражении некоторых членистоногих сосальщиками. Оно отчетливо было выражено у амфипод и личинок вислокрылок (Sialis). У вислокрылок Штейн наблюдала два максимума заражения зимой и летом. У бокоплавов наблюдается летний максимум заражения (в июле). Вероятно, в летнем увеличении зараженности существенную роль играет массовый выход церкарий, нападающих на вторых промежуточных хозяев. Одним из факторов снижения процента заражения к осени является выход молодого незараженного поколения бокоплавов, влияющего своим появлением на общий процент зараженности популяций.

 

Отчетливую картину сезонных изменений зараженности наблюдала также Успенская (1955) на некоторых бентических ракообразных Баренцева моря.

Необходимо иметь в виду, что сезонные изменения паразитофауны, лишь кратко рассмотренные выше и еще во многом недостаточно изученные, представляют собою очень сложные и комплексные явления, определяемые множеством абиотических и биотических факторов среды. Среди них большое значение имеют климатические факторы и в первую очередь температура.

 

У паразитов пойкилотермных животных наблюдаются отчетливо выраженные изменения теплоустойчивости в разные сезоны года. В этом отношении большой интерес представляют наблюдения Сухановой (1959, 1962) над простейшими — паразитами кишечника амфибий. Суханова изучала стойкость паразитов к высокой летальной температуре (обычно около 38°) и определяла теплоустойчивость по быстроте гибели паразитов. Она получила для Opalina ranarum из травяной лягушки следующие данные относительно быстроты гибели при 38°:

 

Эти наблюдения показывают, насколько значительно меняется теплоустойчивость паразитов в разные сезоны года. В данном случае это изменение теплоустойчивости зависит от температуры и представляет собою яркий пример зависимости физиологического состояния паразита от внешней среды (т. е. от среды второго порядка). Сухановой удалось очень убедительно доказать зависимость теплоустойчивости паразитов от температуры внешней среды экспериментальным путем. Она помещала лягушек в разные температурные условия и при этом наблюдала такие же изменения теплоустойчивости паразитов, которые в естественной обстановке происходят в разные сезоны года (Суханова, 1959).

 

С сезонными климатическими изменениями тесно связаны изменения характера питания и образа жизни хозяев, влияющие на возможность и вероятность заражения паразитами. Существенным моментом для паразитов являются сезонные изменения активности хозяев — их подвижность, образование стай и т. п. Важное значение имеет также экология промежуточных хозяев и ряд других факторов. Изучение сезонных изменений паразитофауны должно сводиться не только к констатированию самого факта в его различных проявлениях, но также к анализу отдельных факторов, влияющих на тот или иной ход сезонных изменений паразитофауны. Именно в этом- направлении сделано еще, как видим, очень немногое.

 

 

 Смотрите также:

  

Сезонные изменения и температура. обеспеченность влагой

Некоторые сезонные изменения коррелируют с условиями внешней среды, в частности, с температурой и влажностью почвы.

 

Неравномерность вращения Земли. Эфемеридное время.

В результате сезонных изменений скорости вращения Земли продолжительность суток.
являются сезонные перераспределения воздушных и водных масс на поверхности.

 

Сезонные изменения в содержании натрия при регулярном...

СЕЗОННЫЕ РАБОТЫ. У садоводов стало привычкой готовить почву ранней весной и после этого делать все остальное как можно скорее.

 

Минеральные питательные вещества в травах лугов и пастбищ

Влияние вида и сорта. Возраст трав. Сезонные изменения и температура. Обеспеченность влагой. Применение удобрений.

 

Наблюдение в природе за изменениями сезонов, наблюдение за...

Начинающим натуралистам советуем вести наблюдения за сезонными изменениями в природе— фенологические наблюдения.

 

абиотические факторы - почвенный, топологические, экоголические

Лишь на экваторе длина дня и ночи постоянна (около 12 часов), тогда как в более низких или высоких широтах существуют сезонные изменения продолжительности дня.