ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ПИЩИ И ОБРАЗА ЖИЗНИ ХОЗЯИНА

 

ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ МИГРАЦИЙ ХОЗЯИНА

  

 

Одним из факторов, наиболее мощно изменяющих паразитофауну животного, являются его миграции. Дальние миграции ставят животное в столь различные условия существования, что паразиты не могут не реагировать на эти изменения внешней среды. Кроме того, миграции сплошь и рядом сопровождаются существенными изменениями физиологии хозяина, которые присоединяют свое действие на паразитофауну к влиянию миграций.

 

Прежде всего влияние миграций хорошо иллюстрируется изменениями паразитофауны проходных рыб. Классическим примером проходных рыб служит лосось. До трех-четырехлетнего Возраста лосось живет в верховьях северных рек, плохо питается и слабо растет. Затем молодь спускается в море, где начинается период нагула, сопровождающийся бурным ростом. Последний особенно сказывается на размерах чешуи, которая является как бы паспортом, где отмечаются важнейшие события в жизни лосося. После двух- или трехлетнего периода морской жизни лосось в первый раз поднимается в реки для нереста. При этом он проводит в пресной воле несколько месяцев, иногда почти год. Во все время пребывания в реке для нереста лосось ничего не ест и между тем тратит массу энергии как на поднятие против течения (иногда на тысячи километров), так и на развитие половых продуктов. После нереста лосось, как говорят, скатывается в море и только через год или два морской жизни снова поднимается для нереста в реки. Вся эта гамма разных местообитаний и физиологических состояний не может не отразиться на паразитофауне лосося.

 

Сначала была описана фауна паразитов поднимающегося в реки взрослого лосося, причем Гейц (Heitz, 1918) в прекрасной работе, посвященной рейнскому лососю, * подробно разобрал обеднение этой рыбы паразитами по мере поднятия ее к верховьям рек. Догелю и Петрушевскому (1934, 1935) удалось получить полное представление о переменах фауны паразитов лосося в течение всей его жизни, собрав материал не только по взрослому лососю, но и по молоди, проживающей в верховьях наших северных рек до своего первого ската в море. Материал был получен из ряда рек: Онеги, Выга, а главным образом из притоков Северной Двины и состоял из значительного числа (около 150 экземпляров) молоди разных возрастов, а также взрослых лососей (50 экземпляров).

 

Среди исследованной молоди были сеголетки, имевшие всего 3—4 месяца от' роду, рыбки одно-, двух-, трех- и четырехлетнего возрастов. Первый скат в море совершается молодью, как сказано уже выше, в трех- или четырехлетнем возрасте, так что имелся и материал, характеризовавший собой предельный период пребывания молодого воде. Взрослые исследованные лососи имели от 4 до 10, но чаще всего 5 лет, т. е. получилась полная возрастная цепь лососей на разных периодах жизни.

 

Первым результатом этих исследований явилось установление в молоди лосося до тех пор неизвестной фауны пресноводных паразитов ( 174). Последняя не представляет собой чего-либо специфичного, но отвечает сильно обедненной паразитофауне родичей лосося из того же района. Фауна эта у исследованных мальков состояла из 12 видов, в том

числе из самых типичных пресноводных паразитов: Crepidostomum fa- rionis, Phyllodistomum conostomum, Diplostomulum spathaceum из глаз, Triaenophorus nodulosus, молодых Proteocephalus, Neoechinorhynchus rutili, Spiroptera tenuissima, Rhabdochona, Rhaphidascaris acus.

 

Эта фауна появляется в мальках не вся сразу, а постепенно, по возрастам, чем подтверждается правило о характере возрастных изменений паразитофауны пресноводных рыб, высказанное нами ранее. Как показывают наши данные, значительный процент сеголетков вообще свободен от паразитов, у остальных же встречаются в небольшом количестве лишь две нематоды (Spiroptera и Rhabdochona) и один раз был найден в глазу Diplostomulum. У однолетних мальков, или годовиков, заражены почти все особи, и к списку паразитов прибавляются Phyllodistomum мочевого пузыря и Neoechinorhynchus. У двух- и трехгодовалых рыб появляются как более или менее частые компоненты паразитофауны Diplostomulum и Crepidostomum, а также в виде отдельных находок и некоторые другие новые виды; наконец, у четырехлеток инвазия, сохраняя тот же видовой состав, обогащается в смысле интенсивности и экстенсивности заражения.

 

Этот процесс постепенного обогащения фауны мальков может быть иллюстрирован также в цифровом отношении средним количеством видов паразитов, приходящихся на одного зараженного малька в разных возрастах. Для сеголетков мы находим в среднем 1 вид паразитов на 1 зараженную рыбу, для годовиков—1,3 (т. е. имеются уже отдельные рыбки, несущие два вида паразитов), для двух- и трехлеток — 2,3 вида и для четырехлеток — 2,7 вида паразитов. Усиление интенсивности инвазии демонстрирует Spiroptera; зараженные сеголетки имеют в среднем по 2 червя на рыбу, годовики — по 3,3, а двух- и трехлетки — по 9 червей.

 

Далее те же исследования показали, что в море лосось нацело освобождается от своих пресноводных паразитов и получает новый набор паразитов — морского происхождения. Действительно, парази- тофауна возвращающихся в рёки и пойманных в реках взрослых лососей, состоящая из 15 видов, содержала всего 3 пресноводных вида: Camallanus lacustris (найден 1 раз в числе 1 особи), Capillaria sp. (1 раз) и Diplostomulum spathaceum (довольно часто, но в очень небольшом количестве особей). Однако и эти немногочисленные пресноводные паразиты не сохранены лососем от малькового возраста, а благоприобретены им во время поднятия в реки, как показывает D. spathaceum. У мальков эта личинка сосальщиков встречается в своем нормальном местообитании, а именно: в хрусталике глаза. Напротив, у взрослых лососей ее находили исключительно в стекловидном теле глаза. Очевидно, мальковая инвазия этими личинками со временем ликвидировалась (паразиты рассосались), а в глаза взрослой рыбы проникли новые личинки, которые, однако, вследствие большой плотности хрусталика взрослого лосося не могли вбуравиться в него и остались в стекловидном теле.

 

Все остальные паразиты взрослого лосося чисто морские. Таковы представители семейства сосальщиков Hemiuridae (Brachyphallus crenatus, Hemiurusf два вида Lecithaster), а также Derogenes varicus, сосальщик, распространенный у весьма многих морских рыб. Морского происхождения и личинки цестод Tetrabothrium, а вероятно, также и Eubothrium crassum. Единственный вид скребней, имевшийся во взрослых лососях (Echinorhynhus gadi) обычно встречается в треске, а личинки нематоды Porrocoecum capsularia констатированы для 90 различных морских рыб. Наконец, типичным морским паразитом является и рачок Lepeophtheirus stromii ( 175), попадающийся на лососях, входящих в реки.

 

Все эти морские виды сопровождают лосося в его анадромальной миграции в реки, но в пресной воде, как уже наблюдалось многими авторами, происходит постепенная утрата лососем его морской паразитофауны. Прежде всего рыба освобождается от эктопаразитов, которые подвергаются непосредственному воздействию пресной воды. Так, в пункте Сорока на . Белом море все лососи поголовно были заражены рачками Lepeophtheirus. Между тем лососи, поднявшиеся от этого пункта на 10 км вверх по р1еке Выг, показали экстенсивность инвазии уже всего на 25%, а рыбы, пойманные еще выше по течению реки, были вообще свободны от Lepeophtheirus.

 

За потерей эктопаразитов следует постепенная утрата кишечной паразитофауны, причем падение видового состава и абсолютного числа кишечных морских паразитов находится в прямой зависимости от срока, проведенного рыбой в пресной воде. Среди речных лососей можно благодаря некоторым признакам отличать «осеннюю» рыбу, которая недавно вошла в реку, от так называемых «лохов», которые провели в пресной в que уже много месяцев и вполне готовы к нересту. Сравнивая паразитофауну обеих этих групп лосося, мы находим, что у лохов морские паразиты представлены несравненно беднее, чем у осенних лососей. Так, Derogenes various встречается у 93,7% осенней рыбы и только у 53,3% лохов. Параллельно с этим падает и интенсивность инвазии. У осенней рыбы па одного лосося приходится на р. Ниве 120 Derogenes various, а у лохов — всего 12, т. е. в десять раз меньше. Аналогичную картину наблюдал уже раньше Гейц (Heitz, 1918), сравнивая лососей нижнего и верхнего течения Рейна. Несколько иначе ведет себя ленточный червь Eubothrium crassum. Число головок его в кишке осенних лососей и лохов приблизительно одинаково, но у лохов стробилы Eubothrium чрезвычайно укорочены, вследствие отрывания и утраты почти всех своих члеников. Некоторые из кишечных морских паразитов вовсе исчезают у лохов — таков Echinorhyn- chus gadi.

Меньше всего отражается влияние миграций на полостных морских паразитах, которые не подвергаются непосредственному действию пресной воды и не могут быть выведены из полости тела наружу. Поэтому, например, личинки Porrocoecum capsularia приблизительно равномерно распространены у осенней рыбы и лохов.

 

Можно задать себе вопрос, почему лосось захватывает во время своей анадромальной миграции столь ничтожное число пресноводных паразитов. Ответ на это дает нам физиология анадромального лосося. Во время странствования он не питается, а потому главный путь инфекции — кишечник — остается закрытым. Сравнительно частое заражение анадромальных лососей одним пресноводным паразитом, а именно личинками Diplosto- mulum, не ослабляет, а поддерживает наше предположение. Церкарии большинства Strigeida, к которым принадлежит Diplostomulum, активно проникают в тело промежуточного хозяина через покровы, т. е. не зависят в отношении инвазии от принятия хозяином пищи.

 

Мы нарочно остановились на паразитах лосося подробнее, чтобы иллюстрировать положительные стороны применения возрастного анализа фауны при паразито- логических исследованиях, а также потому, что здесь вся динамика паразитофауны живо проходит перед нами на примере одной рыбы, жизнь которой состоит из ряда чередующихся глубоких контрастов. Работы над лососем показали целый ряд закономерностей в изменениях паразитофауны: постепенное нарастание пресноводной паразитофауны у мальков, ее утрата и замена морской; правильная последовательная утрата части последней у анадромальных лососей и восстановление морской паразитофауны при каждом возвращении лосося в море. Изменения фауны паразитов имеют вид несколько раз поднимающейся и падающей кривой ( 176).

 

Если мы рассмотрим для сравнения паразитофауну одного из родичей лососевых, а именно чисто пресноводного хариуса (Дубинин, 1936) из тех же самых водоемов (притоки Сев. Двины), то увидим, что здесь с возрастом идет постепенное поднятие первой (мальковой) части кривой паразитофауны лосося, и на этом дело оканчивается ( 177).

 

Нахождение у осенней, т. е. возвращающейся в пресные воды, рыбы некоторых потамофильных паразитов (Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis) объясняется отчасти, быть может, тем, что промежуточные хозяева этих паразитов имеются и в заливах Новой Земли (что вероятно для Е. salmo- vlis), отчасти же сравнительно коротким пребыванием (2—3 месяца) гольца в море, что делает для части пресноводных паразитов возможным удержаться в хозяине до срока его возвращения в реки.

 

Не менее интересные картины изменений получаются и при изучении паразитофауны катадромальных рыб, примером которых является угорь (Anguilla anguilla). Взрослые угри оставляют европейские реки для того, чтобы нереститься в глубинах Атлантического океана, где они погибают, уже не возвращаясь более в пресные воды. Личинки угря в течение трех лет ведут пелагический образ жизни, юстепенно мигрируя от середины Атлантического океана к европейским берегам. Достигнув берегов, личинки входят в реки, совершенно изменяют свой образ жизни и становятся донными животными. В речах молодые угри растут и остаются до периода нереста, когда приступают к своей катадромальной миграции.

 

Паразитофауна взрослого угря изучена в Невской губе Догелем и Петрушевским (1933), тогда как личинки угря (Leptocephalus) и молодые угри, готовые войти в реки, исследованы Догелем (19366). Личинки угря в течение всего трехлетнего периода своей пелагической жизни совершенно свободны от паразитов. То же самое следует сказать и о периоде его превращения в молодого угря, которое занимает около года. Таким образом, угорь представляет полную противоположность лососю, будучи свободен от паразитов в течение первых 3—4 лет своей жизни. Это различие отчасти обусловливается весьма слабым развитием пищеварительного канала у личинок угря, питание которых до сих пор представляет собой загадку, так как в их кишечнике не находили никакой пищи. Как только молодой угорь, закончив метаморфоз, опускается на дно и начинает питаться речным бентосом (личинками Simulium и т. д.), наступает инвазия его различными паразитами. В исследованном Догелем случае первые появляющиеся у молодого угря паразиты принадлежали к категории паразитов, не имеющих промежуточного хозяина. Так, у шести молодых угрей (около 70 мм длиной), пойманных близ Казерты под Неаполем, инвазия слизистым споровиком Myxidium giardi встретилась шесть раз, Gyrodactylus обнаружен на жабрах два раза, тогда как из числа паразитов, нуждающихся в промежуточных хозяевах, встретились по одному разу только какая-то личинка сосальщиков и скребень Acanthocephalus anguillae. Этими данными подтверждается высказанное ранее (гл. XII) правило о порядке заражения пресноводных рыб в первую очередь паразитами, не имеющими промежуточных хозяев или активно проникающими в хозяина.

 

Угорь интересен еще в одном отношении: у него наблюдается известный половой диморфизм в смысле паразитофауны, совпадающий с полом животного-хозяина. Дело в том, что самки проникают далеко в реки и другие пресные водоемы, где и протекает многолетний период их нагула. Громадное большинство самцов (и очень небольшой процент самок) задерживается, однако, сразу после окончания метаморфоза в устьях рек, остается там во все время нагула и еще до приобретения брачного наряда начинает свое откочевывание в море для нереста. Поэтому взрослые самки, исследованные в Невской губе при их скате в море, имеют чисто пресноводную паразитофауну из 11 видов многоклеточных паразитов. Однако для других местонахождений угря некоторыми авторами отмечаются находки у него чисто морских паразитов, каковы сосальщики Deropristis, Hemiurus, Lecithaster, Podocotyle, Sterrhurus, скребень Corynosoma и др. Эти морские формы, по нашему предположению, должны встречаться почти исключительно у самцов угря, держащихся в солоноватоводных эстуариях рек.

 

Влияние миграций на паразитофауну можно видеть также на примере миног. Шульман (1957) показал, что Невская минога (Lam- petra. fluviatilis) во время пребывания , в море заражается кишечными паразитами Proteocephalus sp., Eubothrium sp. и Dacnitis stelmioides. Во время периода жизни в реке, куда минога входит для икрометания и где она не питается, все кишечные паразиты утрачиваются и происходит лишь заражение метацеркариями Diplostomulum spathaceum, локализующимися в глазу.

Значительный интерес для паразитологии представляют также случаи «миграций» рыб иного характера. Речь идет в данном случае не о периодических перемещениях рыб в течение их индивидуального жизненного цикла, а о переходе того или иного вида рыб к жизни в необычной для данной группы рыб среде.

 

Пресноводные по своему происхождению рыбы могут выселяться р. море, и, наоборот, рыбы морские по происхождению могут переходить в пресную воду.

 

Прекрасный пример этому дает р. Амур и Японское море. Здесь типичная карповая, т. ё. пресноводная, рыба красноперка-угай (Leuciscus brandti) эмигрировала в море и только во время нереста посещает приустьевые пространства рек. С другой стороны, китайский окунь (Siniperca chua-tsi), принадлежащий к морскому семейству Serranidae, полностью приспособился к жизни в реках, которые он вообще не покидает.

 

Возникает вопрос, какие изменения могли произойти в паразитофауне этих обеих «аномальных» рыб. Оказывается, каждая из них увлекла за собой в свое новое местообитание часть своих исконных паразитов и, с другой стороны, приобрела комплекс паразитов, свойственных новому местожительству. Таким образом, в результате этого река, с одной стороны, и море — с другой, обогатились некоторыми, по существу чуждыми им паразитологическими элементами. Чтобы не быть голословными, приведем следующие данные. Китайский окунь на Амуре имеет целый набор паразитов пресноводного облика и происхождения. Таковы жаберный споровик Lentospora chua-tsi, сосальщики Tetraonchus dispar, Bucephalus polymorphus, Isoparorchis hypse- lobagri, цестода Tetracampus, скребень Paracanthocephalus tenuirostris, нематода Rhabdochorta denudata, рачки Ergasilus flavimanus, Pseuder- gasilus major., P. undulatus, т. с. 10 видов паразитов. Однако, кроме них, китайский окунь обладает двумя паразитами, говорящими о давних морских связях этой рыбы. Во-первых, это специфичная для него кишечная нематода Contracoecum sinipercae. У чисто пресноводных рыб нематоды рода Contracoecum встречаются лишь в личиночном состоянии и притом в полости тела. Напротив, у морских и проходных рыб они известны, помимо того, и из кишечника, где живут в половозрелой стадии. Следовательно, в этом отношении китайский окунь приближается к рыбам морского происхождения. Во-вторых,- в его мочевом пузыре живет споровик Henneguya sinipercae. У чисто пресноводных рыб Henneguya встречаются на жабрах, под кожей, в мускулатуре. У некоторых морских и солоноватоводных рыб Henneguya констатированы в мочевом пузыре и почках.

 

С другой стороны, в паразитофауне красноперки-угая обнаруживаются вполне ясные следы пресноводного происхождения. Кроме ряда морских паразитов, как-то: Podocotyle, Lecithaster, Zoogonoides, скребень Rhadinorhynchus, Scolex polymorphus и некоторые другие, этот вид имеет пять паразитов пресноводного характера. Это рачки Tracheliastes sacchalinensis и Ergasilus wilsoni, споровик Myxobolus marinus и сосальщик Dactylogyrus iwanovi, нематода Rhabdochona denudata. Роды Tracheliastes и Myxobolus свойственны рыбам прес- пых вод. Однако Исакова-Кео (1952) нашла Myxobolus на жабрах угая— единственный пример жаберных Myxobolus у рыб, живущих в море.

Еще более интересен Dactylogyrus iwanovi, открытый на жабрах того же угая Быховским (1957), ( 178). Помимо того, что род Dactylogyrus вообще свойствен пресноводным рыбам, вид, найденный им на угае, показывает ряд изменений, вызванных в нем переменой среды, окружающей хозяина. А именно, все пресноводные Dactylogyrus (а их много десятков видов) живут свободно на поверхности жаберных лепестков. Один лишь Dactylogyrus iwanovi угая прочно прицепляется к определенному месту лепестка, после чего жаберный эпителий разрастается вокруг основания паразита в виде высокого воротничка или валика. Под защиту этого воротничка паразит может, вероятно, временно втягиваться. Мало того, эта пресноводная группа форм, по-видимому, вполне приспособилась к морской среде. Rhabdochona denudata, кроме своего первоначального хозяина, встречена уже у типичного морского бычка Alcichthys. Таким образом, угай, переселившись в море, начинает как бы «навязывать» часть своей пресноводной паразитофауны морским рыбам.

 

 

 Смотрите также:

  

паразиты скребни. Метэхиноринхозы лососевых

Возбудителями метэхиноринхозов лососевых являются скребни рода Metechinorhynchus: М. salmonis и М. truttae, паразиты морских и пресноводных рыб.

 

ПАРАЗИТОФАУНА И СРЕДА. Паразитофауна состав паразитов рыб

На полостных паразитов миграции почти не оказывают влияния. Такие же изменения, как у лосося, наблюдаются у гольца, семги, миноги, угря.

 

Хлоромиксоз лососевых

Паразит обнаружен у радужной, ручьевой форели, американской палии и других лососей, а также сига. Болезнь известна у производителей ручьевой форели в преднерестовый

 

Эуботриум - червь с хорошо выраженной расчлененностью...

Паразит поражает лососевых разных возрастных групп.
По данным Э. М. Ляймана, у лосося насчитывалось от 500 до 1700 гельминтов.

 

Ихтиопатология. инфекционные болезни рыб

Глава 9. БОЛЕЗНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ. Атлантическая болезнь лосося (язвенный кожный покров).
ПАРАЗИТЫ КОЖИ.

 

Миксозомоз (вертеж) форели. болезни форелей

Поскольку паразит локализуется в хрящевой ткани полукружных каналов, позвоночника и других частей, он наиболее опасен для мальков и сеголетков форели и других лососевых рыб.

 

БОЛЕЗНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ. Лечение в рыборазводных фермах

По своим внешним признакам атлантическая болезнь лосося сходна с сыпной эпидемией, которая давно
Промежуточным паразитом является ручьевой бокоплав Gammarus pulex.