|
|
Анализируя процессы вымирания
мамонтовой фауны, пытаются найти одну, главную причину вымирания доминирующих
видов мамонтовой фауны (или просто мамонтовой фауны), имевшее место где-то
близко к 10 тыс. лет тому назад, на грани плейстоцена и голоцена. На первый
взгляд, все было именно тогда. А если рассмотреть это событие повнимательнее,
то станет очевидным, что процесс вымирания начался задолго до того времени и,
что самое интересное, тогда не закончился. Палеонтологи считают [Верещагин,
1971 и др.], что рубеж 10 тыс. лет в этом отношении не был одновременен.
Основная волна вымирания крупных млекопитающих фиксируется где-то близко к
интервалу 13-12 тыс. лет.
Вымирание мамонтовой фауны, вернее, разрушение комплекса
видов, глубоко адаптированных к условиям суровых биотопов плейстоцена,
связано, в основном, с концом плейстоцена или, точнее, с верхним
плейстоценом. Оно обусловлено событиями, представлявшими собой цепь резких
климатических чередований. Возникавшие ландшафтные изменения сдвигали
сложившиеся ареалы, нередко вызывали, изоляцию популяций. Животные вынуждены
были приспосабливаться жить в новых, часто, казалось бы, более благоприятных
условиях.
Начало формирования мамонтовой фауны следует искать,
вероятнее всего, в нижнем или в начаж среднего плейстоцена . Грандиозное
покровное оледенение (серия оледенений или стадий одного оледенения)
нижнеплейстоценовой эпохи сформировало в Евразии комплекс, который в
дальнейшем задал тон всей крупной териофауне плейстоцена. Начавшееся
миндель-рисское межледниковье, чаще называемое в Восточной Европе лихвинским,
получило сложившийся комплекс терио- фауны, которая постепенно
приспосабливалась жить на освобождавшихся территориях. Сюда же стали
проникать и другие виды, ранее сохранявшиеся в рефугиумах своих сокращенных
ареалов. Еще далеко до воссоздания более или менее полной картины комплекса
этого межледниковья. Нам известны, главным образом, южноевропейские
местонахождения. В это время на территории юго-восточных районов Восточной
Европы и Закавказья получил широкое распространение слон мамонтовой группы.
Нет единого мнения относительно его названия56. В нашем представлении, его
правильнее всего называть хазарским мамонтом Mammuthus chosaricus Dubrovo.
Вероятно, большое количество зубов этого слона, найденное в галечниках,
вскрытых котлованами в районе Волгограда, принадлежит именно этому слону
времени лихвинского межледниковья. Это тем более вероятно в связи с тем, что
находки этой формы слона, сделанные в ряде местонахождений Армении, связаны с
галечниками миндель-рисского межледниковья. Не исключено, что находки зубов
слона, сделанные в прошлом столетии в районе Эрзерума (Турция) и описанные
как Elephas armeniacus Palc.et Gautl., также принадлежат этому слону.
Интересно отметить, что в Закавказье очень редко встречаются остатки слонов в
средне- и верхнеплейстоценовых отложениях. В Закавказье достоверно
зафиксированы слоны мамонтовой линии только на территории Армении. Остатки
принадлежат двум видам: Palaeoloxodon antiquus (близкому К ТИПИЧНОЙ форде) И
Mammuthua trogontherii. Систематическое положение второго вида требует
уточнения. Слоны этого вида имеют зубы мамонтового типа (в строении МЗ
принимают участие 22 пластины). Это мало для мамонта, но много для настоящего
трогонтериевого слона или его современника - слона Вюста [Алексеева, 1977, с.
102]. Ближе всего слон из ленинаканского комплекса Армении стоит к Mammuthus
chosaricus . Особую ценность армянским находкам придает их точное
стратиграфическое положение. Они обнаружены только в галечниках, синхронных
сингальскому горизонту европейской части СССР [Саядян, 1970]. В Армении в
Памбакской долине (Лермонтове) несколько лет назад был найден скелет крупного
слона. Отсутствие черепа и зубов очень затруднило его определение. По
строению костей скелета и, особенно, по расположению пясных костей передней
лапы он обнаруживает большое сходство со скелетом, выставленным в
Геологическом музее Академии наук АрмССР. Правда, выставленный скелет в
большой мер сборный, но он собран из костей, найденных в галечниках у
г.Ленинакан, с которыми связан ленинакан- ский комплекс [Авакян, 1959;
Саядян, 1970]: Mammuthus trogontherii, (по-моему мнению, ЭТО М.chosaricus
),Camelus knoblochi, Bos trochceros и др.
В настоящий мшент неясно, с какой ветвью ранних
представителей рода Mammuthus следует связывать происхождение настоящих
мамонтов, относящихся к виду м.primigenius. Вероятнее всего, корни слезет
искать в фаунах Азии. А.Н.Мотузко (1971) отмечал в нижнеплейстоценовых
отложениях Западной Сибири находки зубов слонов раннемамонтового типа. Этот
вопрос еще ждет своего разрешения. Во всяком случае,выяснилось, что уже в
лихвинское время на территории Восточной Европы** получила широкое
распространение линия мамонтов развитие которой привело через посредство
М.chosaricus (или М.armeniacus) к фор>- мированию вида М.primigenius,
ставшего фоновым видом плейстоценовой фауны Евразии. Первые находки мамонтов
зафиксированы в одинцовское время. В строении зубов мамонтов раннего типа
наблюдается ряд примитивных черт [Алексеева, 1981] , подтверждающих их
близкородственную связь с хазарским слоном. Стратиграфически эта ранняя форма
м.primigenius протягивается довольно далеко. К ней относятся находки зубов
мамонтов, обнаруженные в культурных слоях развитого мустье, отвечающих
раннему валдаю (раннему вюрму). В то же время, мамонт был одним из. главных
промысловых животных,что свидетельствует о высокой плотности популяций вида
на территории Восточной Европы.
Очень мало данных о мамонтах времени микулинского
(рисс-вюрмского) межледниковья. В Шкурлате I (Воронежская обл.) мамонт найден
вместе с зашедшим туда западноевропейским P.antiquus. Затем слоны в
шкурлатской фауне исчезают. В фауне, отвечающей максимуму межледниковья,
преобладают животные опустыненных степей (тушканчики, суслики, земляные
зайчики). Видимо, в максимуме развития последнего межледниковья произошел разрыв
ареала м.primigenius, повлекший за собой изоляцию популяций. Может быть, в
этом найдет свое объяснение некоторое различие, отмечаемое у южно-русских
мамонтов валдайского времени от их современников, мамонтов более северных
районов Восточной Европы. Дело в том, что, как правило, число пластин,
слагающих МЗ, у поздних фора мамонтов Украины ниже , чем у их северных
современников. Все это позволяет думать, что разрыв ареала (хотя бы
частичный), происшедший в микулинское время, ознаменовал начало угасания^вида.
Поздняя форма м.primigenius, которая представляет собой настоящих мамонтов
(типом вида является зуб мамонта из Сибири, найденный в отложениях конца
плейстоцена), отвечает интервалу 40-10 тыс.лет. Имеющиеся радиоуглеродные
датировки показывают, что в Европе этот вид вымер несколько раньше, чем в
Сибири [Мочанов, 1977; Ермолова, 1978]. Самые поздние находки в Сибири имеют
даты в 10 тыс. лет [Арсланов и др., 1982].
Иногда признают еще одну, третью форму мамонта. Это -
карликовый мамонт. Вероятнее всего, возникновение карликовых форм связано с
изоляцией популяции на последнем этапе существования вида. Находки зубов
карликовых мамонтов всегда связаны с концом позднего плейстоцена (в основном
с районами северо- востока Сибири).
Второй основной компонент мамонтовой фауны - шерстистый
носорог, исчезает примерно тогда же, когда и мамонт. Он переживает
максимально холодное время, приходящееся, по мнению большинства
исследователей, на 18-17 тыс.лет, и после 14-13 тыс. лет он исчезает не
только с территории Восточной Европы, но и вообще в Евразии. Его
исчезновение, столь одновременное на всем ареале, позволяет рассматривать его
как репер. В фауне гавршгьских слоев, датируемой временем I2-II тыс.лет, уже
нет ни мамонта , ни носорога. В культурных слоях стоянок конца верхнего
палеолита этих видов тоже нет. На территории Башкирии самая поздняя находка
шерстистого носорога отвечает времени 12 тыс. лет тому назад [Латыпова,
1989].
Значительно сложнее идет процесс вымирания в группе
лошадей. До самого конца верхнего плейстоцена продолжала существовать в
Восточной Европе широкопалая лошадь, которую советские исслздователи именуют
Equus latipes Grom. На западе существовал близкий вид Equus germanicus
Nahring. Следует отметить, что систематика плейстоценовых лошадей требует еще
раз специального исследования. В Европе описано более 15 ископаемых форм. Их
основные параметры очень изменчивы. Определить или различить эти подвиды и
даже виды трудно. В.И.Громова (1965) предложила рассматривать эти формы
подвидами одного вида Equus caballus L. Исследования остатков лошадей центра
Русской равнины, Украины и Молдавии [Давид, 1980; Кузьмина, 1977] позволили
отнести поздне- плейстоценовых лошадей к виду е.latipes, выделенному
В.И.Громовой (1949) в качестве особого подвида е.с.latipes по материалам
костенкавских местонахождений. По материалам из Павловского карьера E.iatipes
еще продолжала обитать в центральных районах в раннем голоцеш. Пока
затруднительно сказать, когда этот вид исчез. Вообще, в голоцене остатки
данной лошади встречаются нечасто. По отдельным находкам зафиксировано
появление в нижнем голоцене мелкой лошади - тарпана Equus gmelini Ant.
[Бибикова, Белан, 1981]. Этот вид был установлен по остаткам из позднего
голоцена и по описаниям очевидцев. Видимо, эта лошадь была предметом охоты,
что и ускорило ее исчезновение ( 16).
Несколько слов следует сказать о лошадях групп ослов и
полуослов. Общеизвестно, что для второй половины плейстоцена Европы
характерен Equus (Asinus) hydruntinus Reg. Его остатки в большой массе
известны из ранневалдайских отложений зоны северного Причерноморья. Это
животное было одним из основных элементов охотничьей добычи мустьерского
человека. На западе Европы этот вид особенно многочисленен в верхнем
палеолите вместе с такими типичными представителями мамонтовой фауны, как
мамонт, шерстистый носорог и северный олень. В центральной части России в
этом время он почти не известен, в Крыму же он встречается до самого конца
верхнего плейстоцена, до азиля [Громова, 1949]. По всей видимости, основным
районом обитания этого животного были степные просторы Крыма и Северного
Кавказа. Когда исчезает Е.hydruntinus с территории Восточной Европы, точно не
установлено. В.И.Громова (1965) предположительно считает таким временем
мезолит В сопредельных с СССР областях на территории Венгрии и Румынии он
продолжал встречаться еще в раннем и среднем неолите [Necrasov, Haimovichi,
1959] . По-видимому, в начале голоцена ареал вида E.hydruntinas стал резко
сокращаться, отодвигая восточную границу к западу.
Надежных указаний об обитании полуослов на территории
Европы в плейстоцене нет. Судя по литературным данным, только в голоцене
(неолит, средневековье) отмечаются находки остатков куланов в древних
поседаниях Украины и Нижнего Дона [Журавлев, 1981]. Не исключено, что мелкие
лошади из группы полуослов, основной ареал которых находился на территории
Казахстана и Средней Азии, в голоцене заходили в Восточную Европу.
Вымирание парнокопытных плейстоцена тоже не представляет
единой картины. На фоне плейстоценовых изменений климата они оказались в
целом более жизнеспособными, чем непарнокопытные. Особенно это касается
жвачных животных [Габуния, 1969].
В течение раннего плейстоцена имела место радиация группы
быков рода Bison, давшая ряд ветвей. В конце вюрда начинается разрыв ареала
Bison. Этот процесс заканчивается к началу голоцена. В Европе остаются три
самостоятельных популяции, представляющие европейскокавказскую ветвь [Флеров,
1979]: беловежский или литовский зубр - Bison bonasus bonasus L., кавказский
зубр - B.b.caucasi- cus Satunin и трансильванско-карпатский горный зубр -
в.ь.hungarorum Kre- tzoi.
История Bos primigenius на материалах Восточной Европы
прослеживается менее четко, чем история рода Bison. Но именно в.primigenius
заслуживает пристального внимания, так как с ним связано появление форл Bos
taurus L., представляющих сейчас наш домашний крупный рогатый скот. Самая
ранняя находка остатков быка типа в.primigenius связана с косожскими слоями
Нижнего Поволжья [Громова, 1932, 1965]. В Восточной Европе в.primigenius
характерен для последнего межледниковья и хорошо представлен в фауне вюрма
Западной и Центральной Европы. Представление о быках-турах дают наскальные
рисунки из палеолитических пещер Испании и Франции. Это позволяет думать, что
они являются предметом охоты [Боголюбский, 1959]. На территории Восточной
Европы в валдае преобладали быки-зубры, а В.primigenius начинает встречаться
массово в этих
Бибикова, 1963]. Но уже в неолите замечается мель-
Последними убежищами диких быков-зубров и туров были лесные чащи, где эти
животные дожили почти до наших дней.
Группа оленей была широко и однообразно представлена на
протяжении всего плейстоцена и голоцена. В конце верхнего плейстоцена ареал
северного оленя был разорван и сократился. Основная его часть сохранилась в
высоких широтах. Что касается благородных оленей, то они практически не
ощутили переход от верхнего плейстоцена к голоцену. В неолите эти животные в виде
громадных стад паслись на просторах Русской равнины и были основным элементов
охотничьей добычи. Группа большерогих, или гигантских, оленей в верхнем
плейстоцене не занимала заметного места в фауне Восточной Европы. Остатков
этих оленей почти нет в позднепалеолитических стоянках Украины и центра
европейской части СССР. Их находки в это время отмечаются в северном
Предкавказье. Когда исчезли гигантские олени с рассматриваемой территории,
сказать трудно из-за редкости их находок. Можно предполагать, что в голоцене
в связи с развитием заболоченности гигантские олени часто заходили в
центральные районы Восточной Европы. Может быть, этому времени принадлежит
скелет большерогого оленя из Сапожка в Рязанской области, выставленный в
Палеонтологическом музее АН СССР. Во всяком случае, эти животные с их
громоздкими рогами являли собой пример типичного переразвития, крайней
специализации рогов, что затрудняло борьбу с конкурентными гармонично
развивающимися формами.
В голоцене в фауне копытных стали преобладать животные,
связанные в своем обитании с лесом (кабаны, лоси, благородные олени, косули).
Эта смена доминирующих группировок отмечается на всей площади, которую
занимала мамонтовая фауна,в основном представлявшая степную группировку.
Рассмотрение видов хищников верхнего плейстоцена и
голоцена (см. 16) показало, что на их составе грань в 10 тыс. лет не
проявляется или проявляется очень слабо. Ареалы волков, лисиц, бурых
медведей, выдр и других почти не изменились. Сократился несколько ареал
росомахи. Однако этот хищник еще встречался в Закавказье в мезолите
[Дурчак-Абрамович, Бендукидзе, 1971]. Н.К.Верещагин (1959, с. 267) считает,
что росомаха вымерла на Кавказе позже, чем на юге Европы, в верхнем голоцене
(предположительно в бронзовом веке).
В верхнем плейстоцене основные изменения коснулись группы
пещерных хищников. Пещерный лев продолжал встречаться в течение почти всего
позднего плейстоцена. Его находки есть в позднепалеолитических стоянках как
Украины,так и центра русской равнины. Он исчезает примерно вместе с мамонтом,
т.е. после эпохи максимального холода. С чем связано его исчезновение,
сказать трудно. В.И.Биби
кова (1973) описала остатки льва из энеолитических
поселений й территории Украины (Маяки и Болград, Одесская обл.). Видимо, в
Нижнем Приднестровье львы продолжали сохраняться до 4-го тыс. до н.э.
ВОЕМОЖНО, эти остатки принадлежали животным, продолжавшим линию крупных
тигро-львов, получивших название пещерные львы. Местом их обитания не были
непременно пещеры в прямом понимании слова. Это же предположение касается и
пещерных гиен, получиншах свое название от того, что их кости иногда
встречали в пещерах, где чаще всего находили костные остатки и даже скелеты
крупных медведей.
Истории пепэрных медведей посвящено много работ. Их
морфология достаточно четко показывает, что это был, в основном,
растительноядный хищник, обитавший в пещзрах или в укрытиях типа пещер.
Известны две формы пещерных медведей: мелкая Ursua
(Speiaearctos) rossicus Borissiak И крупная Ursus (S.) spelaeus Rosenmuller
et Heinroth. Малый пещерный медведь был обитателем степей. Этот вид
встречается довольно редко, хотя ареал его простирался от южных районов
Восточной Европы до Казахстана и юга Западной Сибири. Настоящим пещерным
медведем считается ursus spelaeus (верхний плейстоцен). Это был крупный
растительноядный зверь, обитавший в областях горного и равнинного карта.
Описано несколько разновидностей пещерных медведей, показывающих; широту
изменчивости. Наибольшая плотность пещерных медведей отмечается для
мустьерских слоев кавказских пещерных стоянок [Вурчак-Абрамович, 1969]. К
концу плейстоцена наблюдается мельчание вида. На Кавказе пещерные медведи
дожили до ме.золита. Обилие их остатков в поселениях мезолита Абхазии
позволяет предполагать, что они были главной добычей человека того времени
[Вурчак-Абрамович, 1961].
Итак, на переходе от плейстоцена к голоцену фиксируется
распад мамонтовой фауны, особенно ярко проявившийся среди крупных
млекопитающих. О вымирании фауны на этом этапе имеется обширная литература
[Павлова, 1924; Громов, 1948; Пидопличко, 1951; Корниец, 1962; Габуния, 1969;
Паавер, 1965; Musil, 1980 и др.] .
Приведенный выше краткий разбор по группам показывает, что
вымирание не было катастрофичным и даже кратковременным. Этот процесс длился
около 4-5 тыс. лет. Каковы причины, вызвавшие угасание основных видов
мамонтовой фауны? Основной причиной, вне сомнения, являются геологические
события, повлекшие за собой изменение климатической обстановки, выразившейся
в общем потеплении.
Основные компоненты мамонтовой фауны уходят, по всей
видимости, своими корнями к концу нижнего и среднему плейстоцену. И если
верны представления о многократности наступления эпох покровных оледенений на
территории Европы, то фауна должна была окончание этих оледенений воспринять
примерно так же, как это имело место на переходе к голоцену. Однако этого не
происходило. Так, послеминдельский (послеокский) териокомплекс продолжал
обитать на территории Европы в течение длительного времени. Это - зубры, лошади,
носороги, эласмотерии, различные олени, слоны мамонтовой группы и
палеолоксодонты, крупные верблвды-камелы. Эта фауна существовала около 200
тыс.лет. Наступившее рис- ское (днепровское) оледенение не очень резко
сказалось на ее составе. Основной костяк этой фауны не только пережил это
событие, но и испытал дальнейшее прогрессивное развитие. Окончательно
исчезнувшими на территории Европы можно считать эласмотериев и верблюдов.
Суровые условия эпохи максимального оледенения перенесли только верблюды
Центральной Азии, с которыми связаны близким родством современные дикие
верблюды. Их потомки обитают сейчас в полупустынных районах Гоби, находясь на
пути к полному исчезновению (ареал разор, ван на две части).
В эпоху днепровского (рисского) оледенения сформировался и
получил широкое распространение вид Mammuthus primigenius. Представление об
этом времени нам сохранила волжская фауна [Громова, 1932]. Ее состав
установлен по местонахождениям Нижнего и Среднего Поволжья. В.И.Громовым (1948)
было предложено назвать ее хазарским комплексом (типовое местонахождение
Черный Яр). Но хазарский комплекс представляет собой только часть волжской
фауны. По сути дела волжская фауна отвечает длительному интервалу
существования териофауны, обитавшей в условиях степных просторов Среднего и
Нижнего Поволжья. Она обитала там и в периоды,отвечающие оледенениям и
межледниковьям. Усиление залесен- ности (развитие перелесков и зарослей по
оврагам) позволило в межледниковые эпохи заходить и обитать там животным
лесной зоны (палеолоксодонтным слонам и оленям). А наступление холодной эпохи
привело в Европу шерстистого носорога.
Развитие второй половины среднеплейстоценового оледенения
шло медленно. Видимо, этот цроцесс был значительно медленнее, чем на переходе
плейстоцен - голоцен. К этому переходу, возможно, относится вся вторая
половина максимального оледенения с его одинцовской и московской стадиями.
Длительность этого перехода дала возможность фауне приспособиться и
продолжать обитать в прежних районах. На примере фауны шкурлатовского
комплекса мы видим, что в составе фауны Ясской равнины не произошло заметных
изменений в основном ядре фауны. Это - мамонты, шерстистые носороги, крупные
широкопалые лошади, крупные зубры, пещерные хищники. Наступавшее потепление
заставило часть фауны мигрировать. В результате этого ареалы некоторых
животных оказались частично разорванными (мамонты, пещерные медведи, рыси и
др.). Но все-таки климатические события этого межледниковья не были
губительны для крупных животных мамонтовой фауны.
Начавшееся валдайское (вюрмское) оледенение по
своим масштабам было менее обширным, чем днепровское. Его эпоха - это период
максимального развития мамонтовой фауны и в то же время ее заключительный
этап. На протяжении примерно 40 тыс. лет эта фауна получила широчайшее
распространение в Евразии. Данному вопросу посвящено большое количество работ
ведущих палеонтологов (В.И.Громов, В.И.Громова, Н.К.Верещагин, К.К.Флёров и
др.). Это - эпоха среднего и, особенно, верхнего палеолита. За стадами крупных
травоядных животных древний человек проник и начал заселять центральные
районы Восточной Европы и даже заходил в ее северные области. Здесь история
древнего человека и дикой фауны тесно переплетается. Мамонтовая фауна
(мамонты, носороги, лошади, олени, зайцы, песцы и др.) становятся объектами
охоты и, следовательно, основной пшцей человека позднего палеолита. В силу
этого появились предположения, что именно палеолитический человек явился
основной причиной вымирания костяка мамонтовой фауны [Пидопличко, 1951 и
др.]. Но данный црсцесс имел место повсеместно, что выбивает основу из-под
такой гипотезы. Эту причину нельзя считать основной. Влияние человека на
исчезновение ряда животных дикой фауны особенно сказалось в неолите и позже.
Возможно, о сношая причина поздневалдайского вымирания
лежит в области времени. Довольно короткий период перехода от эпохи высшего
холода к быстро на-
растающему потеплению не дал возможности организму
животных перестроиться, приспособиться к жизни в новых
ландшафтно-климатических условиях. Быстро нараставшее залесение территории,
развитие болот, увеличение толщины снежного покрова в зимнее время, может
быть, общее повышение влажности губительно сказались на жизни животных,
населявших северную Евразию и, в частности, Восточную Европу. Начались
сокращения популяций и разрыв ареалов. Для каждого вида угасание шло своим
чередом. Северные олени отошли в приполярные районы и этим сохранили вид.
Лошади исчезали постепенно в местах своего обитания. Мамонты и носороги
вымерли,оказавшись к тому времени высокоадаптированными организмами. Овцебыки
сохранились в рефугиумах в условиях Гренландии. До недавнего времени они еще
жили на северо-востоке Сибири [Верещагин, 1979]. Для зубров и. первобытных
туров убежищем послужили леса Закавказья и Беловежской пущи [Верещагин,
1979]. Пещерный медведь сохранился до мезолита в Закавказье
[Ёурчак-Абрамович, 1961].
Рассмотрение фактов вымирания и угасания видов мамонтовой
фауны, обитавшей на территории европейской части СССР в верхнем плейстоцене,
заставляет предполагать, что после окончания валдайского оледенения наступила
очень своеобразная эпоха, равной или сходной с которой на территории Европы
до сих пор не было. Мамонтовая фауна, обитавшая в средних и высших широтах
Земли, не смогла полностью перенести этих быстро протекавших климатических
измешний, направленных в сторону прогрессирующего повышения температурной
обстановки. В дальнейшем, несомненно, быстрое развитие человеческого общества
способствовало вымиранию дикой фауны, процесс которого продолжается и сейчас.
|