Вся электронная библиотека >>>

 Биология. Зелёные растения >>>

    

 

Жизнь зеленого растения


Раздел: Наука

 

Глава 7 Минеральное питание растений

  

 

Кроме воды, поглощаемой из почвы, и органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, зеленому растению необходимо множество минеральных веществ. В клетке эти вещества выполняют целый ряд структурных функций, а также вовлекаются в действие специфических ферментов, регулирующих важные аспекты метаболизма клетки. Все минеральные элементы, за исключением одного, азота, происходят в конечном счете из материнской породы, из которой образуется почва. Азот поступает из атмосферы главным образом благодаря процессу азотфиксации.

Минеральные вещества поглощаются из почвы вместе с водой и транспортируются в восходящем направлении преимущественно по ксилеме. Соотношение отдельных химических элементов в ксилемном соке и в почве значительно различается. Из этого следует, что поглощение минеральных веществ клетками корня— процеос избирательный. Кроме того, минеральные вещества обычно накапливаются в тех клетках, где в них возникает потребность. Такая избирательность регулируется как обладающими различной проницаемостью мембранами, окружающими протопласт, вакуоль и клеточные органеллы, так и локализованными в них ионными насосами, действующими за счет метаболической энергии.

Для удовлетворения потребности зеленого растения в соответствующем количестве минеральных веществ, необходимых для роста, должно быть соблюдено несколько условий. Во-первых, минералы должны содержаться в почве в форме, доступной для их поглощения клетками корня. Обычно это означает, что они должны находиться в почвенном растворе, но иногда они могут высвобождаться из почвенных частиц благодаря растворяющей деятельности корней. Во-вторых, почва должна хорошо аэрироваться, чтобы в клетках корня могло происходить окислительное >фосфорилирование, поскольку поглощение минеральных веществ требует непрерывного снабжения энергией за счет АТР. Наконец, в растении должна эффективно функционировать транспортная система по доставке минералов к потребляющим клеткам. Прежде чем обсудить каждый из этих аспектов минерального питания, разберем сначала природу и функцию отдельных питательных веществ, необходимых зеленому растению.

 

ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

 

К основным, элементам относятся те, без которых растение не может завершить свой жизненный цикл. В настоящее время* мы знаем, что растениям необходимы 16 элементов. Из них. четыре (С, Н, О и N) происходят в конечном счете из СОг, НгО* и N2 атмосферы, тогда как остальные 12 (К, Са, Mg, Р, S, Fe^ Си, Mn, Zn, Mo, В, С1) поступают в почву из материнской по» роды. Из этих 12 поглощаемых из почвы элементов последние; семь называются микроэлементами, так как они требуются растению в очень малых количествах; остальные пять относятся к макроэлементам.

Современные представления о минеральных веществах,, необходимых для нормального» роста растения, основаны главным образом на эксперименн тах, в которых растения выра:- щивают на минеральных растворах по методу, называемо^- му иногда гидропоникой (рис» 7.1). Если в растворе отсутствует нужное количество опре»- деленного основного, элемента^ растение страдает, у, него- развиваются симптомы, обусловленные недостаточным его> снабжением этим элементом ( 7.2). Опытный ботаник может научиться распознавать» симптомы дефицита каждого- из элементов у данного растения и улучшать условия его- выращивания путем внесения соответствующих элементов в почву или раствор. Более объективной оценкой потребности растения в минеральном питании является периодическая уборка отдельных частей растущего растения и их химический анализ на содержание различных элементов. Результаты почвенных арализов также можно использовать в качестве грубого ориентира. Но такие анализы обычно не показывают, в какой мере питательные вещества, содержащиеся в почве, доступны для растений. После анализа растений в среду выращивания можно внести любой недостающий элемент, что окажет быстрое положительное влияние на рост и жизнеспособность растения.

Один из первых минеральных питательных растворов, приготовленных немецким физиологом Кноппом для выращивания высших растений, содержал лишь три соли: нитрат жальция, фосфат калия и сульфат магния. Шесть элементов, присутствующих в этих трех солях, вместе с ассимилированными в процессе фотосинтеза С, Н и О удовлетворяют основные потребности высших растений в питании. Форма, в которой главные элементы преподносятся растению, имеет относительно небольшое значение: три катиона — К+, Са2+ и Mg2+—могут любым образом сочетаться с тремя анионами — ЫОз~, SO42- и Н2РО4-. Кроме того, некоторые растения могут использовать аммонийный азот (NH4+) ИЛИ органические формы N не хуже или даже лучше, чем нитраты, хотя большинство растений предпочитает нитратные формы.

После того как в продажу стали поступать все более чистые минеральные соли, выяснилось, что основной раствор Кноппа^ содержащий три соли, на самом деле не является полным. Действительно, оказалось, что растения нуждаются и во многих других элементах, хотя их количество должно быть намного меньше, чем количество шести главных элементов. Эти микроэлементы включают железо (Fe2+ или Fe3+), марганец (Маг+)'г цинк (Zn2+), медь (Си2* ИЛИ Си+), молибден (обычно в виде МоОг), бор (в виде В033-) и хлор (С'1~). Некоторые исследователи предполагают, что растениям, возможно, требуются также очень малые количества еще и 'некоторых других элементов^ таких, как кобальт (Со2+), ванадий (обычно в виде V043-),. стронций (Sr2+) и иод (I-). Однако абсолютная потребность растений в этих элементах еще не установлена. Кроме того, определенные растения обладают особыми потребностями. Например, диатомовым водорослям необходим кремний для формирования клеточных стенок. Насколько мы знаем, большинству остальных растений кремний не нужен, хотя хвощ (Equise- turn) и многие зерновые плохо растут при его отсутствии. Несмотря на то что кремний в общем нельзя рассматривать как- основной элемент, он, безусловно, может благоприятствовать росту растений. Аналогичным образом натрий, хотя и не является очень необходимым элементом, по-видимому, способствует достижению высоких урожаев некоторых мясистых корнеплодов, таких, как сахарная свекла.

 

ФУНКЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАСТЕНИИ

 

Главные элементы, участвующие в фотосинтезе (С, Н, О), а также азот, сера и фосфор составляют основные строительные блоки тела растения. Например, клеточные стенки, формирующие скелет растения, состоят почти исключительно из углеводов и близких к ним соединений, содержащих С, Н и О. Белки, главные органические компоненты цитоплазмы, построены преимущественно из С, Н, О и N и небольшого количества S. В состав нуклеиновых кислот, присутствующих в ядрах и в некоторых органеллах цитоплазмы, входят С, Н, О, N и Р. Липиды, содержащиеся в изобилии во всех мембранах, состоят преимущественно из С, Н и О, а также незначительного количества N и Р. Из 12 элементов, источником которых служит материнская порода, четыре используются растением главным образом для: структурных целей. Сера является компонентом нескольких ами» нокислот (цистеин, цистин и метионин)—структурных единищ из которых в конечном счете образуются белки. Хотя клеткам растения необходимо относительно малое количество серы, почти вся она выполняет важную структурную функцию. Без серу- содержащих аминокислот не могли бы синтезироваться многие важные белки клетки. Сера присутствует также в глутатионе, широко распространенном веществе, который, как полагают, играет определенную роль в окислительно-восстановительных реакциях благодаря своей способности к обратимому превращению из

Образование дисульфидных мостиков (—S:—S—) между соседними частями больших белковых молекул важно для их конечной формы и стабильности. Сера является также компонентом кофермента А и тиамина (витамина Bi).

Количественно основная функция кальция (Са) состоит в его включении в структуру срединной пластинки клеточной стенки. Кальций, связанный с кислотными компонентами желеобразного пектина срединной пластинки, образует нерастворимую соль. Поэтому введение Са в клеточную стенку приводит к затвердеванию ее полужидкой структуры. Кальций играет также важную роль в регуляции избирательной проницаемости клеточной мембраны. При выращивании растений в среде с недостатком Са клеточные мембраны начинают «протекать» и утрачивают свою эффективность как барьеры, препятствующие свободной диффузии ионов. Магний, химический родственник кальция, составляет центральную часть молекулы хлорофилла, присоединяясь к каждому из четырех пиррольных колец либо непосредственно с помощью ковалентных связей, либо посредством так называемых «вторичных валентностей». При недостатке магния у более старых листьев обнаруживается пожелтение, характерное для дефицита хлорофилла {хлороз). Известно, что магний является также специфическим кофактором нескольких ферментов; кроме того, он обеспечивает стабильность нуклеиновых кислот.

Фосфор служит главным образом структурным компонентом нуклеиновых кислот, ДНК и РНК, и входит в состав фосфолипи- дов — жироподобных веществ, которые играют существенную роль в структуре мембран. Поэтому недостаток фосфора представляет большую опасность для растений, предотвращая образование нового генетического материала в ядре и цитоплазме, а также формирование новых мембран вокруг клетки и ее различных органелл. Фосфор непосредственно участвует во всех этапах переноса энергии в клетке, поскольку АТР и его аналоги состоят из трех фосфатов, связанных с нуклеозидом.

Хотя фосфор, магний, кальций и сера выполняют в клетке и другие функции, количественно преобладают описанные нами структурные функции этих элементов.

Калий является осмотически активным элементом, участвующим в регуляции тургора растительных клеток. Большинство растений отличается высоким содержанием калия, хотя лишь очень малое его количество находится в клеточных структурах в связанном состоянии. Это типично мобильный элемент. Поскольку мембраны многих клеток легко проницаемы для калия, через них обычно протекают большие диффузионные потоки этого элемента. Содержание воды во многих клетках, включая и те, которые контролируют движения, часто определяется концентрацией в них калия. Это справедливо, например, для замыкающих клеток устьиц (благодаря тургору они контролируют открывание и закрывание устьиц), а также для моторных клеток, регулирующих суточные движения листьев (см.  6.14).

Известно также, что калий активирует несколько важных ферментов, хотя он никогда не был выделен как составная часть той или иной ферментной системы.

Хлор в форме хлорид-аниона также участвует в регуляции тургора в некоторых растениях. Перемещаясь вместе с калием, он поддерживает в клетках электронейтральность. Однако содержание хлорида редко достигает такого высокого уровня, как содержание калия. Некоторые растения, характеризующиеся значительными изменениями тургора, регулируемого калием, содержат очень мало хлорида и вместо неш используют органические анионы, такие, как малат. Таким образом, хлорид, очевидно, участвует в регуляции тургора в тех случаях, когда ои доступен, но не является абсолютно необходимым для этого< процесса. Известно также, что хлор стимулирует фотосинтетическое фосфорилирование, но его точная биохимическая роль, в этом процессе еще не установлена. Возможно, что в фотофос- форилирование вовлекаются лишь те ничтожно малые количества анионов CI-, которые необходимы для большинства растений;.

По существу значение хлора для растений выяснено относит тельио недавно, после того как были поставлены опыты, в которых весь воздух в экспериментальных теплицах отфильтровывался для удаления малейших следов атмосферного хлора. При этом оказалось, что таких следовых количеств хлора достаточна для благоприятного роста большинства растений. >

Из остальных шести элементов (iFe, Mn, Си, Zn, Mo, В) первые пять функционируют в клетке главным образом как существенная составная часть ферментов. Ранее уже отмечалось, что многие важные ферменты представляют собой специфические белки, к которым присоединены особые группы, называемые про- стетическими группами, или коферментами. Эти группы могут состоять полностью или частично из металлов, таких, как Fe„ Си, Mn, Zn ИЛИ Мо.

Железо входит в состав многих важных ферментов, в том: числе цитохромов — переносчиков электронов, участвующих а процессе дыхания, а также окислительных ферментов перокси- дазы и каталазы. Во всех этих ферментах железо присутствует в простетической группе в виде гема (аналог хлорофилла), в ко* тором центральный атом железа связан с четырьмя пиррольны- ми кольцами, соединенными в большую циклическую структуру.. В таких ферментах железо функционирует благодаря своей способности обратимо окисляться и восстанавливаться (Fe^+e-:** 4=fcFe2+); негеминовое железо может действовать таким же образом. Медь также обладает свойством обратимо окисляться и восстанавливаться (Си2++е-ч^Си+). Вполне вероятно, что марганец, входящий в состав фермента супероксиддисмутазы, играет такую же роль во многих окислительных реакциях. Железо имеет существенное значение и для ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Кроме того, оно является составной частью ферредоксина — соединения, функционирующего в качестве переносчика электронов в процессе фотосинтеза. Недостаток железа вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях, которые могут стать совершенно белыми.

Молибден, по-видимому, вовлекается в функционирование только тех ферментов (нитратредуктаза, нитрогеназа), которые катализируют восстановление или фиксацию азота. Если под растения вносится восстановленный или органический азот, то» потребность в молибдене уменьшается или исчезает вовсе.

Медь является составной частью некоторых окислительных •ферментов, таких, как тирозиназа и аскорбатоксидаза, окисляющих соответственно аминокислоту тирозин и витамин С (аскорбиновую кислоту).

Цинк входит в состав фермента карбоангидразы, катализирующей гидратацию С02 в Н2СО3. Этот фермент, вероятно, играет важную роль в поддержании запасов потенциального С02 для фотосинтеза, так как Н2СО3 легко диссоциирует с образованием бикарбоната (НСО3-) или свободного С02. Кроме того, .цинк (В качестве кофактора участвует в синтезе растительного гормона — индолилуксусной кислоты — из аминокислоты триптофана. При отсутствии цинка формируются чахлые растения со слабо развитым апикальным доминированием.

Недостаток бора обычно приводит к гибели меристематиче- сних клеток, однако точный механизм его действия не выяснен. Поскольку известно, что бор образует комплексы с сахара ми и -родственными им веществами, в его функцию, возможно, входит .дальний транспорт Сахаров в растении. Некоторые опыты с мечеными сахарами подтвердили точку зрения, что бор в определенных условиях ускоряет передвижение Сахаров в растении. Однако не все специалисты в данной области согласны с этим утверждением. До сих пор не установлено, участвует ли бор в других аспектах клеточного развития.

Кроме элементов, абсолютно необходимых для роста, растения содержат значительные количества других, второстепенных, элементов. В некоторых случаях они могут способствовать росту или энергетическому балансу растения. Как отмечалось выше, зерновые растут лучше при наличии кремния: так, растения пшеницы, выращенные в отсутствие кремния, значительно более чувствительны к поражению грибами, чем при возделывании их в присутствии кремния. Растения свеклы, выращенные в присутствии натрия (Na+), образуют более крупные и мясистые корнеплоды, чем в отсутствие этого элемента. Несмотря на благоприятное физиологическое действие таких элементов, строго говоря, их нельзя рассматривать как существенные для растения. Остальные второстепенные элементы, содержащиеся в растениях, могут быть физиологически инертными, а в некоторых случаях даже вредными.

Действительно, ряд микроэлементов, незначительные количества которых необходимы для роста, становятся высокотоксичными в избыточных дозах. К ним относятся Мп, Си и при высоких концентрациях Fe. Бор характеризуется чрезвычайно узким •интервалом между дефицитом и токсичностью. Поскольку само растение не может воспрепятствовать проникновению этого элемента через мембрану только потому, что он оказывает на него вредное воздействие, нужно проявлять большую осторожность при регулировании концентрации бора во внешней среде.

 

 

СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ:  Жизнь зелёного растения

 

Смотрите также:

 

ПИТАНИЕ подкормка трав и растений. автотрофные...

Гетеротрофные растения — это растения-паразиты (повилики, заразихи), получающие органические вещества и элементы минерального питания от растений-хозяев.

 

...анализ растений для диагностики условий минерального питания

Обесцвечивание (хлороз) листьев или же мелколистье может быть вызвано не только нарушением минерального питания растений, но и некоторыми вирусными болезнями...

 

Питание растений. Главными, или основными питательными веществами...

В литературе имеется немало сведений о влиянии концентрации раствора и соотношения элементов минерального питания на рост и продуктивность взрослых растений.

 

Питание растений

Питание растений. Это наблюдается прежде всего там, где участок удобряют только навозом. … … минеральные удобрения. Последние добавления

 

Микроэлементы для растений. ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ...

Причем в молодых органах растений доля органического фосфора всегда больше, чем в старых.
Калий — один из основных элементов минерального питания — находится в...

 

...минеральных удобрений и химических средств защиты растений

§ 79.-Общие сведения. Виды минеральных удобрений и пестицидов, способы их перевозки и хранения.
Химические средства защиты растений (пестициды) в зависимости от их...

 

ПИТАНИЕ ТЕПЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ - микро и макро элементы

Нормирование питания растений при малообъемной технологии базируется на
Наиболее интенсивное поглощение воды и минеральных удобрений из почвенного раствора...