Вся электронная библиотека >>>

 Разведение животных >>>

 

 

животноводство Разведение животных


Раздел: Сельское хозяйство

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ (ОНТОГЕНЕЗ)

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

  

 

Для сознательного управления индивидуальным развитием в направлении формирования животных с нужными свойствами необходимо знание общих закономерностей онтогенеза, главнейшими из которых являются: неравномерность, периодичность, ритмичность и др.

Неравномерность индивидуального развития. Первые попытки установления закономерностей роста животных и растений (изучались изменения веса и размеров растущих животных и растений) показали его неравномерность. Выяснилось, что увеличение растущей массы вначале происходит очень медленно, далее убыстряется и к концу роста снова замедляется. Кривая роста, графически изображающая изменение веса с возрастом, представляет собою сигмоиду, очень близкую к 5-образной так называемой логистической кривой, напоминающей кривую хода автокаталитических мономолекулярных реакций (см.  78). Но рост сложных многоклеточных организмов нельзя уподоблять простейшей реакции, протекающей с постоянно замедляющейся скоростью пропорционально растущей массе (по экспоненциальной кривой). Только популяции низших животных и растений численно растут по кривой, приближающейся к экспоненциальной.

Если рост числа палочковидных бактерий носит часто экспоненциальный характер, выражающийся формулой органического роста W— =Aect, происходящего с постоянной скоростыо:1:, то экспоненциально угасающий рост кокков подчиняется уже более сложной закономерности. Рост же сложных многоклеточных организмов не может идти с постоянной скоростью: последняя снижается с возрастом животного из-за изменения биохимических процессов, увеличения числа специализированных, медленно размножающихся клеток и ограничения доступности питательных веществ и пространства.

Скорость роста высших животных в разные периоды неодинакова. Время от времени она меняется, оставаясь, однако, постоянной в отдельные периоды. С. Броди, рассматривавший рост как «относительно необратимое изменение измеряемых величин во времени», предложил различать в нем «самоускоряющийся рост, отраженный первой половиной S-образной кривой (до точки ее перегиба), приведенной на рисунке 78, и «самозамедляющийся» рост (после точки перегиба S-образной кривой), протекающий с замедляющейся скоростью вследствие накопления факторов, подавляющих размножение клеток. Точки перегиба кривой, по мнению С. Броди, совпадают с периодом полового созревания животных, когда они достигают 30% веса полновозрастных животных. Под скоростью роста при этом понимают «абсолютную скорость», т. е. прирост единицы массы тела в единицу времени. Первый период роста, согласно данным представлениям, приближенно согласуется с приведенной на странице 170 формулой органического роста.

С. Броди, Д. А. Кисловский и др. нашли, что у млекопитающих постоянная скорость роста наблюдается лишь в течение сравнительно короткого отрезка времени, причем период одной постоянной скорости роста скачкообразно переходит в следующий, характеризующийся также постоянной, но уже меньшей скоростью.

Для облегчения обработки и объяснения большого (громоздкого) материала наблюдений при анализе эмпирических данных о росте сельскохозяйственных животных применяются и другие математические формулы. Все они дают возможность по эмпирическим данным математически кратко описать многообразные сложные явления, сравнить их с другими данными и тем самым облегчить биологический анализ. '

Однако использование математических формул для, обработки данных наблюдений может быть оправдано только в тех случаях, когда упрощается и облегчается объяснение (толкование) этих наблюдений.

Уравнениями роста допускается, что животные после полового созревания достигают веса и размеров тела взрослых особей, определяемых их наследственностью. Однако в неблагоприятных условиях окружающей среды они не достигают потенциально возможного веса или раз-' меров. То же самое можно сказать и о скоростях роста; последние могут существенно изменяться под влиянием таких факторов,, как уровень питания, температура, гормоны, витамины, микроэлементы и т. д.

 Для практики гораздо больший интерес представляет скорость роста, а не вес или размеры.тела сельскохозяйственных животных во взрослом состоянии. Это объясняется тем, что очень немногие из них (кроме лошадей и молочного скота) доживают до достижения своего зрелого веса (или размеров). Скорость же их роста тесно связана с оплатой корма привесами, с соотношением между кормом поддерживающим и продуктивным, что особенно важно при выращивании мясных животных.

Вместе с тем максимальная скорость роста желательна не во все периоды жизни животного: в одни периоды ее следует всячески поддерживать, в другие — сознательно притормаживать.

Неравномерность роста животных резко бросается в глаза при сравнении скорости роста в утробный и послеутробный периоды

Значительно быстрее растут свиньи: через месяц после зачатия зародыш у них весит уже около 2 г, или в 6,5 раза больше, чем у крупного рогатого скота. За первый месяц утробного развития он увеличивает свой вес приблизительно в 4000 раз, за второй — в 55 раз, за третий — в 5 раз и за четвертый — в 2,6 раза.

В качестве примера весового роста крупного рогатого скота в после- утробный период приводим данные одного из опытов по выращиванию телок в учхозе «Щапово» (табл. 15), а также кривые, построенные по этим данным ( 79).

Приведенные здесь материалы еще раз свидетельствуют о том, что общая масса тела с возрастом увеличивается неравномерно (среднесуточные привесы, характеризующие скорость роста, сначала увеличиваются, а затем уменьшаются; относительный же прирост, показывающий напряженность роста, наоборот, наибольшим бывает в самом его начале, а в последующем закономерно снижается). Изменение скорости роста с возрастом — характерная особенность не только животного организма в целом; эта закономерность обнаруживается и при изучении роста отдельных его частей (отдельных органов, тканей, мускулов и отделов скелета).

Неравномерность онтогенеза выражается в уменьшении с возрастом интенсивности роста всего организма, в разновременной закладке различных органов и неодинаковой интенсивности их роста по отдельным периодам онтогенеза, в различных сроках достижения ими полного развития, в характере кривых роста и изменении его направлений, а в связи с этим и в изменении с возрастом пропорций тела и т. д. Неравномерность онтогенеза особенно наглядна при сопоставлении роста отдельных органов "и тканей между собой и с ростом всего организма. При этом важно обращать внимание на рост скелета, так как последний в значительной мере определяет формы телосложения животного (его пропорции); по изменению его количественных показателей (длина, ширина, объем, вес и т. д.) можно судить и о развитии всего организма.

Начало изучения роста скелета млекопитающих было положено в 1886 г. Н. П. Чирвинским. С 1913 г. этим начал заниматься Дж. Хэм- монд, особенно на мясных животных. В 1925 г. появились работы А. А. Малигонова, в 1931 г. — Дж. Гексли, а с 1939 г. В. Я. Бровара и др. Изучая рост скелета овец, И. П. Чирвинский установил, что отдельные кости его в разные периоды онтогенеза растут с весьма различной скоростью. Так, интенсивность роста ребер в послеутробиый период в 5 раз превышает интенсивность роста пястной кости. Кости конечностей (периферический скелет)—плечевая, бедренная, большая берцовая, лучевая и локтевая, плюсневая и пястная —в послеутробиый период растут значительно менее интенсивно, чем кости туловища (осевой скелет) — позвоночник, ребра, грудная кость. В утробный же период, наоборот, более интенсивно развиваются кости периферического скелета и менее интенсивно — осевого.

Сходным образом растет скелет и у крупного рогатого скота. Так, по данным В. А. Эктова, ко времени рождения весь скелет телят в своем линейном росте достигает 40,7% от величины его у 18-месячных животных, причем осевой скелет — 31,5%, а периферический — 50,5%. Коэффициент послеутробиого роста всего скелета за первые 18 месяцев жизни животного был равен 2,45 (осевого скелета — 3,16, периферического — лишь 1,94).

Следует иметь в виду, что описанный тип роста скелета, когда в утробный период более интенсивно растет периферический скелет и менее интенсивно — осевой, а в-послеутробиый— наоборот, наблюдается только у копытных. У таких животных, как кошки, собаки, кролики, тип роста скелета иной: в утробный период относительно интенсивнее растут кости осевого скелета, а после рождения -— кости периферического. В целом же и у тех и у других животных в утробный период скелет растет быстрее, чем остальное тело, поэтому доля его в общем весе новорожденных животных выше, чем в общем весе взрослых

Кроме указанных выше двух типов роста скелета, В. Я. Бровар выделил и третий, характеризующийся одинаковой интенсивностью роста осевого и периферического скелета, как в утробный, так и в послеутробиый период. Возможно, что к животным с таким типом роста скелета относится морская свинка. Некоторые авторы считают, что одинаковая постэмбриональная скорость роста осевого и периферического скелета присуща и свиньям.

Интенсивность роста костей осевого и периферического скелета у поросят крупной белой породы и содержание в их костях красного костного мозга изучались автором настоящего учебника и А. М. Евстратовой (1965). Результаты исследований свидетельствуют о довольно тесной связи между ростом костей и содержанием в них красного костного мозга: с падением скорости роста костей и уменьшением их относительного веса (в процентах от веса всего скелета) уменьшается и относительное содержание в них красного костного мозга, и наоборот. С возрастом наблюдалось закономерное падение скорости роста периферического скелета и увеличение скорости роста осевого скелета. Выяснилось, что по сравнению с такими животными, как, например, крупный рогатый скот и овцы (I тип роста), у свиней в утробный период также более интенсивно растет периферический скелет; однако и после рождения интенсивность его роста продолжает быть еще очень высокой. Этим и объясняется такая высокая по сравнению с остальными копытными интенсивность роста свиней. Следует отметить, что интенсивный рост периферического скелета (наиболее богатого красным костным мозгом) соответствует более интенсивному росту всего организма, независимо от того, происходит это в утробный период (крупный рогатый скот, овцы, лошади) или в послеутробиый (свиньи). Известно, что и у животных с «осевым» типом послеутробиого роста в первые 2— 21/2 месяца после рождения также более интенсивно растет периферический скелет.

Скорость роста осевого и периферического скелета в онтогенезе всех сельскохозяйственных (млекопитающих) животных меняется таким образом, что вначале более интенсивно растет осевой скелет, а позднее (в. плодный период утробного развития и некоторое время после рождения) интенсивнее растет скелет периферический, после чего снова осевой. Более интенсивный рост периферического скелета в ранние периоды онтогенеза, начиная с плодного, присущ всем сельскохозяйственным животным. Но одни из них рождаются на более поздней стадии развития, когда наиболее интенсивный рост периферического скелета в утробный период (крупный рогатый скот, овцы, лошади) -закончился, а другие, как, например, свиньи, — на более ранней; в связи, с этим интенсивный рост периферического скелета приходится у них на послеутробный период онтогенеза (см.  80).

Описанные выше типы роста животных имеют важное биологическое значение. Тот тип роста, при котором в утробный период относительно интенсивнее растет и раньше окончательно формируется периферический скелет (конечности), эволюционно выработался у травоядных (у лошадей, овец, крупного рогатого скота). Это имело важное приспособительное значение в условиях их дикого существования (необходимость приплода сразу же после рождения следовать за матерью и спасаться от хищников).

Описанные выше эволюционно выработавшиеся у млекопитающих приспособительные особенности характерны и для интенсивности роста всего скелета в утробный период. Скелет — это не только 'аппарат движения и опоры, но, что особенно важно, и орган кроветворения. В утробный период функции кроветворения выполняет главным образом печень, которая очень интенсивно растет с самого начала утробного периода. В послеутробный период эта функция переходит к костной системе. Чтобы выполнять эту функцию с начала послеутробного развития, костная система, особенно периферическая ее часть, должна быть хорошо развита уже ко времени рождения. Вот почему у животных, наиболее богатых кровью (водные млекопитающие, высокогорные животные), лучше развита и костная система. Этим объясняется и тот факт, что организм новорожденного млекопитающего гораздо богаче кровью, а кровь гемоглобином, чем организм его матери. Так, у новорожденного жеребенка, доля крови по отношению к весу тела достигает 6,8%, а у взрослой лошади — лишь 3,9%; у новорожденного ягненка она равна 12%, а у взрослой овцы— 8%. При этом в крови ягненка в расчете на 1 кг живого веса содержится 18 мг гемоглобина, а в крови взрослой овцы—-лишь 8 мг.

У птиц же положение иное: в крови только что вылупившегося цыпленка в расчете на 1 кг живого веса содержится 2,9 мг гемоглобина, а в крови взрослой курицы — 4,4 мг, у голубя соответственно 3,7 и 12,8 мг. И высоконогость молодняка копытных, вынужденного много двигаться, также связана с необходимостью иметь сильно развитые очаги кроветворения, находящиеся в трубчатых костях конечностей. Это обстоятельство и привело к удлинению сроков внутриутробного развития копытных животных и более быстрому у них в этот период росту периферического скелета по сравнению с осевым. У слонов утробное развитие длится около 650 дней, у жирафы —420 дней, у ослов — 380 дней, у лошадей — 340, у крупного рогатого скота — 285 дней, у коз и овец—150, у свиней — 120 дней, у хищников — 40—65, у кроликов — 30 дней.

Дж. Гексли, также исследовавший неравномерность роста частей тела животных, установил, что их весовое соотношение изменяется по формуле параболы (у=Ьха), Он обнаружил, что кости конечностей овцы растут со скоростью, убывающей сверху вниз (т. е. дистально), Американский зоолог Ч. Чайльд, исследовавший подобные случаи несколько раньше, объяснил их различной интенсивностью обмена веществ в областях, расположенных последовательно по оси тела или отдельных его частей. Для описания этого явления он ввел понятие градиента. Градиент связан с направлением последовательного изменения какого-либо показателя или с постепенным изменением любого свойства организма по направлению в сторону уменьшения от данной точки (центра градиента) до границы поля.

Система градиентов интенсивности роста не относится ни к факторам онтогенеза, ни к новым принципам роста. Градиент — это лишь ряд монотонно изменяющихся величин, в том числе и интенсивности роста, причем данный ряд не бессистемен, так как каждое последующее число меньше предыдущего, но и не закономерен, так как по соответствующему элементу ряда нельзя определить ни предыдущего, ни последующего. Градиенты интенсивности роста позволяют, если и не объяснить, то систематизировать и кратко эмпирически описать часто несопоставимые данные по- интенсивности роста и обнаружить некоторые закономерности онтогенетического роста соседних органов и отдельных их частей. Так, Дж. Гексли (1931) установил, что у овец в пределах каждой конечности существует градиент интенсивности весового роста. В. Я. Бровар и Е. Ф. Леонтьева (1939, 1940, 1944) в скелете крупного рогатого скота выявили аксиальный градиент интенсивности роста с центром в крестце и падением краниально (к черепу) и каудально (к хвосту). Подобная закономерность отмечается и в росте скелета овец, лошадей, свиней, кроликов.

В периферическом скелете в каждой конечности (задней и передней) также выделены градиенты интенсивности роста с максимумом в поясах безымянной кости и лопатки, снижающиеся дистально (к периферии) к фалангам пальцев. Кости периферического скелета по интенсивности послеутробного роста стоят' в той последовательности, в какой они расположены на конечностях: лопатки, безымянные кости растут наиболее интенсивно, а нижележащие кости — с постепенно падающей в ди- стальном направлении интенсивностью.

Весовой рост скелета лошади, овцы очень сходен с описанным, в нем выявлены те же соотношения, отличающиеся лишь численно. У животных же других видов имеются свои особенности. Так, центр осевого градиента может лежать и не в крестце или градиент может совсем отсутствовать. У хищных градиент костей передней конечности прямо противоположен градиенту костей крупного рогатого скота: лопатка растет меньше всего, а кисть — больше всего; при этом градиент задней конечности несколько иной, чем передней.

Сказанное выше о неравномерности весового роста скелета в значительной степени. относится и к линейному его росту. Известно, что вес и линейные размеры скелета после рождения увеличиваются в меньшее число раз (менее интенсивный рост), чем живой вес. Кроме того, вес и размеры отдельных частей скелета увеличиваются неравномерно (с различной интенсивностью). В зависимости от соотношения между осевым и периферическим скелетом (определяющим тип его послеутробного роста) послеутробный рост скелета может характеризоваться: 1) преобладанием интенсивности роста осевого скелета (первый тип роста); 2) преобладанием интенсивности роста периферического скелета (второй

тип роста); 3) с одинаковой интенсивностью роста осевого и периферического скелета (третий тип роста). В пределах осевого скелета существует аксиальный градиент интенсивности роста с центром (в после- утробный период) в каудальной части, а в пределах периферического в каждой конечности — градиент интенсивности роста с центром у одних животных (крупный рогатый скот, овцы, лошади) в области лопатки и безымянной кости, а у других (хищные) в области кисти. Неравномерность роста скелета во все периоды онтогенеза особенно заметна при сопоставлении интенсивности его роста с интенсивностью роста живого веса, принятого за постоянную величину. По данным В. Я. Бровара и др. (1944), интенсивность роста скелета крупного рогатого скота в эмбриогенезе со второго до четвертого месяца падает, затем между шестым и седьмым месяцами возрастает и достигает интенсивности, равной интенсивности роста живого веса. Далее вплоть до рождения скелет растет интенсивнее роста живого веса. После рождения животного до окончания его роста интенсивность роста скелета снижается.

Отдельные промеры животного, различные его ткани и внутренние органы растут неравномерно. Наглядное представление об этом дают рисунки 81 и 82.         *

По данным А. А. Малигонова, кожа и мышцы характеризуются высокой интенсивностью роста и в утробный и в послеутробный периоды, головной мозг растет медленно в оба эти периода, семенники — очень медленно в утробный и весьма интенсивно в послеутробный. Подобно отдельным частям скелета, различные группы мышц растут неравномерно и ко времени рождения достигают неодинакового развития. Так, по данным В. А. Эктова, у крупного рогатого скота коэффициент роста всей мускулатуры за первые 18 месяцев послеутробного развития был равен 18,73, причем мускулатуры осевого скелета — 21,99, а периферического— только 16,69. Вся мускулатура в послеутробный период растет быстрее, чем увеличивается живой вес животного. Мышцы конечностей растут с уменьшающейся интенсивностью от лопатки и таза в дистальном направлении. Мускулатура, которая в утробный период росла менее интенсивно (мускулатура осевого скелета), в послеутробиый период растет более усиленно и заканчивает свой рост позднее, чем мускулатура, которая в утробный период росла интенсивнее и достигла к рождению лучшего развития.

На рисунке 83 представлены кривые относительно роста веса тела и таких внутренних органов, как печень, щитовидная железа, гипофиз, семенники и яичники, у лошадей (данные И. Н. Чашкина и П. П. Богданова). Общий вес тела у них начиная с 5—6-го месяца утробного развития увеличивается ежемесячно приблизительно на 5 кг, с 9-го до 10-го месяца — на 7,5 кг, а с 10-го до 11-го — на 12,3 кг. При этом ко времени рождения вес тела достигает 44,8 кг, или 10,9% веса взрослой (4-летней) лошади. Масса тела наиболее интенсивно увеличивается в первые 172—2 года послеутробиого развития. Почти так же, но более интенсивно протекает рост печени. Более или менее равномерно, но все же с большой скоростью в утробный период растет щитовидная железа. Иначе развивается гипофиз: наиболее интенсивно он растет в первой половине утробного периода, затем до времени рождения вес его уменьшается, а за послеутробиый период снова увеличивается, достигая максимума у взрослой лошади. Зобная железа наиболее интенсивно растет в середине утробного периода; к 7—8~месячиому возрасту плода она достигает наибольшего веса — 82,1 г, после чего идет постепенная ее инволюция (обратное развитие). Столь же неравномерно растут и половые органы. Семенники с четвертого-пятого месяца утробного развития и до 3—4-месячного возраста после рождения уменьшаются в весе; после этого наблюдается их бурный рост: у 3—372-летней лошади вес семенников достигает 300 г, а у взрослых (четырех лет и старше) —400 г. Яичники, наоборот, очень быстро растут в первой половине утробного развития; с седьмого-восьмого месяца утробного периода их вес резко снижается,

достигая минимума у 3—4-месячных жеребят. После этого наблюдается вторичный их бурный рост.

У эмбриона курицы мозг, сердце и предпочка растут с постепенно снижающейся скоростью; глаза ,и легкие — сначала быстро, потом медленно; кишечник, печень и почка — с постоянно нарастающей скоростью.

Особо следует сказать о росте у млекопитающих молочных желез: с каждой беременностью и родами они претерпевают почти полную инволюцию, а затем снова проходят цуть развития, достигая максимума в период расцвета их функциональной деятельности (лактация). При этом существенно изменяется микроскопическое строение железы и соотношение в ней различных тканей (железистой, мышечной, соединительной).

Изменение пропорций тела животных с возрастом есть следствие изменений в скоростях роста отдельных частей их тела, а следовательно, и в направлениях роста. Известно, что телята, ягнята, жеребята в одни периоды онтогенеза (в частности, в утробный) более интенсивно растут в высоту, а в другие (после рождения),— в ширину, глубину, длину и т. д.

Закономерности неравномерного (гетеротропного) роста в процессе развития отдельных органов и их систем обусловлены (по А. И, Север- цову) происхождением отдельных тканей и органов из различных первичных зародышевых листов эмбриона (эктодермы, эндодермы, мезодермы), неодинаковой величиной и разновременностью первичных , закладок отдельных органов, различной продолжительностью и несовпадающими скоростями роста, а также разным временем его окончания (в разном возрасте животного). В онтогенезе раньше закладываются, но медленнее развиваются филогенетически более старые части тела и органы. Органы же и части тела, филогенетически более молодые, закладываются позже, но их рост и дифференциация протекают быстрее. Все, что появляется в онтогенезе позже, развивается быстрее и раньше заканчивает свой рост, а что появляется раньше, развивается медленнее и позже заканчивает свой рост. В основе неравномерного роста и изменений пропорций тела с возрастом лежат сложные биохимические процессы и изменения в структуре и функциях, происходящие в организме и носящие характер приспособлений отдельных органов и организма в целом к меняющимся условиям сначала утробного, а затем и послеутробного развития растущего животного.

Неравномерность роста животных тесно связана с периодичностью в их развитии, с различной избирательностью отдельных органов к питательному материалу и такому его распределению, которое обеспечивает развитие организма как целого.

Периодичность. В индивидуальном развитии животных наблюдается определенная периодичность. На существование в развитии животных определенных периодов, отличающихся один от другого, указывает неодинаковый рост отдельных органов и всего организма иа разных •ступенях онтогенеза, а также изменение с возрастом направлений в росте отдельных частей и пропорций тела и изменение требований растущего организма к условиям жизни. Организм, находясь в тесной связи с условиями существования, в постоянном обмене веществ с окружающей средой, не остается постоянным. Начиная с образования зиготы, он в своем развитии проходит ряд определенных периодов, следующих один за другим. Для прохождения же каждого из них организм требует специфических условий жизни.

 Основываясь на закономерных морфологических изменениях в онтогенезе животных, различные исследователи предлагают разные схемы периодизации их развития. Так, в США Уинтерс различает (1954) три периода внутриутробного развития: 1) период зиготы—от оплодотворения яйцеклетки до сегментации яйца и прикрепления его к стенке матки; 2) эмбриональный, когда закладываются и формируются органы и части тела (у овец он длится с 10—11-го дня до 34-го, у крупного рогатого скота— с 11-х до 48-х суток внутриутробного развития; 3) фётальный период, характеризующийся ростом и дальнейшим развитием плода (у овец он длится с 34-х до 142—148-х суток, а у крупного рогатого скота — с 48-х до 280-х суток внутриутробного развития). Английский эмбриолог Уодингтон выделяет (1957) шесть периодов внутриутробного развития: созревания яйца, его оплодотворения, расслоения яйца, бластулы, гаст- рулы и период формирования основных органов.

У нас все большее распространение получает периодизация внутриутробного развития животных, разработанная Г. А. Шмидтом. Она основывается на учете эколого-филогенетических факторов: с одной стороны, всей предшествующей филогенетической истории вида, а с другой — изменений в онтогенезе приспособлений к питанию и дыханию зародыша, предплода и плода. Под периодом в онтогенезе при этом понимают сравнительно продолжительный отрезок времени, в течение которого происходят процессы общего значения.

Придерживаясь периодизации, предложенной Г. А. Шмидтом, следует различать во внутриутробном развитии домашних животных три периода: 1) зародышевый, 2) предплодный и 3) плодный. Некоторые выделяют еще четвертый — предзародышевый период, который предшествует утробному развитию. Связан он с формированием родительских половых клеток и кончается их слиянием при оплодотворении (образованием зиготы). Однако он относится не к периодам онтогенеза, а к процессу гаметогенеза и в данной периодизации не рассматривается.

В зародышевый период в результате сложных превращений и диф- ференцировок возникает зародыш (предплод). Этот период характеризуется наибольшими качественными превращениями (дробление, диф- ференцировка трофобласта, изменения в зародышевом узле, образование эндодермы, превращение зародышевого узла в зародышевый диск, появление целомической мезодермы, формирование амниона и хориона, образование нервной пластинки, затем нервной трубки и усложнение ее строения, возникновение сомитов и их дифференцировка, появление хорды, формирование закладок первичной почки, дифференцировка кишечника на отделы, ранняя закладка вторичной почки и т. д.), формированием ранних эмбриональных закладок и обособлением основных систем и органов животных (печени, первичных почек, сердца и отделов головного мозга). Зародышевый период утробного развития длится у крупного рогатого скота в течение 34 суток, у овец — 28 и у свиней — 22 суток. На грани между зародышевым и предплодным периодами развитие ускоряется: перестраивается артериальная система переднего конца тела, исчезает внешняя сегментация между закладками скелетной мускулатуры, возникает закладка наружного уха, намечается деление закладки конечностей иа главные отделы, появляются закладки пальцев.

Предплодпый период характеризуется очень сильной анатомической дифференциацией и большой напряженностью процессов онтогенеза. В этот период дифференцируется желудок и остальные отделы пищеварительной системы, происходит дифференцировка мускулатуры, формируется осевой и периферический скелет. Во второй половине периода возникают окостенения в хрящевых закладках скелета, формируется лицевая часть, образуется шея, формируется кровеносная система плода, развиваются органы чувств, усложняется строение головного мозга,

дифференцируются крупные пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа, закладки которых возникли в зародышевый период, формируются ранние закладки молочных желез и т. д. В предплодный период завершается анатомическая дифференцировка, образуется ранний плод с особенностями, определяющими породные свойства данной особи, и начинается дифференцировка гистологическая и функциональная (физиологическая). Предплодный период утробного развития длится у крупного рогатого скота в течение 26 суток, у овец—18 суток, у свиней —16 суток. На границе между предплодным и следующим за ним плодным периодами происходит формирование молодого плода: ликвидируется физиологическая пупочная грыжа, заканчивается образование брюшной стенки тела и соединение правой и левой прямых мышц живота. Во второй половине предплодиого периода заканчивается формирование половых органов, глаза накрываются веками; у жвачных парнокопытных наблюдается также отгибание головы от груди.

Плодный период. Он самый продолжительный; связан с развитием структур и их' патофизиологических особенностей, обеспечивающих жизнеспособность новорожденного: развиваются мышцы, кора полушарий головного мозга и мозговые центры, регулирующие в дальнейшем процессы дыхания, пищеварения, сосания, теплопродукции и теплорегуляции, движения и т. д.; формируется пищеварительная функция желудка и кишечника. В этот период увеличиваются общие размеры тела, появляется шерстный покров, складываются жизнеспособность и индивидуальные особенности новорожденного. Продолжительность плодного периода у крупного рогатого скота— около 220 суток, у овец — несколько более 100 суток, у свиней — около 80 суток, у верблюда — около 330 суток.

По данным П. Д. Пшеничного (1961), в течение первых двух периодов утробного развития процессы формирования организма преобладают над процессами роста, а в течение последнего — процессы абсолютного роста преобладают над качественными морфологическими изменениями.

По исследованиям Г. А. Шмидта, проведенным на крупном рогатом скоте, каждому периоду внутриутробного развития свойственна определенная система органов связи развивающегося плода с организмом матери: в зародышевый период эмбриой питается секретами маточного рога, в котором он развивается: в предплодный — секретами обоих маточных рогов (в этот период образуются примитивные котиледоны, но основное значение в обмене веществ между матерью и плодом имеет хорион); в плодный период связь плода с матерью осуществляется уже главным образом через систему котиледонов. По данным К. М. Курно- сова, величиной и площадью плаценты, особенно котиледонов, определяются размеры и жизнеспособность плода.

Переход от одного периода к другому характеризуется ясно выраженными переломными моментами.

Эмбриологические исследования позволили Г. А. Шмидту выделить и у птиц ряд периодов утробного (инкубационного) развития, отличающихся один от другого развитием аппаратов, снабжающих пищей и кислородом зародыш и плод, а также морфологическими изменениями, происходящими в зародыше. В течение всех периодов развитие приспособлений к питанию и дыханию дочернего организма предшествует изменению его физологических, а затем и морфологических особенностей.

Питание эмбриона в отдельные периоды его утробного развития неодинаково. Различны и его требования к условиям жизни. Зародышевый период развития обусловлен главным образом качеством, а не количеством пищи. Потребность зародыша в питательных веществах в этот период очень мала и покрывается за счет веществ тела матери. Организм матери служит для зародыша своеобразным «ментором» (воспитателем); высокое качество и биологическая полноценность его питания являются главнейшими внешними факторами, обусловливающими развитие эмбриона в зародышевый период.

Особо важное значение в этот период роста имеют полноценный протеин, гормоны, микроэлементы (Fe, Со) и витамины, в частности витамин А. Недостаток этого витамина в рационе самок оплодотворению их может и не препятствовать, но у зародыша в таких случаях нарушается развитие, Характерно, что включение позднее в рационы таких самок витамина А нарушения в развитии не исправляет. Это служит важным показателем периодичности («стадийности») онтогенеза.

В плодный период утробного развития, особенно во второй его половине, в связи с усиливающимся ростом плода и увеличением его массы повышается значение уровня питания. Помимо полноценного протеина и витаминов, плод нуждается в минеральных веществах. Предъявляет он высокие требования к содержанию в крови матери и в плацентарной жидкости солей кальция, фосфора и других зольных элементов, потребных на построение быстро растущей в этот период костной ткани.

Приведенная выше периодизация внутриутробного развития животных относительна: в зависимости от породных и индивидуальных наследственных особенностей, а также от ряда других условий (состояние организма матери, условия ее питания и т. д.) сроки прохождения различных периодов утробного развития могут меняться.

Послеутробное (постэмбриональное) развитие. Начинается оно с рождения животного и продолжается до его смерти. Й послеутробном развитии молено различать пять (по П. Д. Пшеничному) довольно ясно выраженных периодов.

Период новорожденное™. Начинается он резким переломным моментом в жизни животного — переходом от внутриутробного развития к послеутробиому. В течение этого периода организм приспосабливается к условиям послеутробного развития и к самостоятельной жизни. Период новорожденности — наиболее ответственный период послеутробного развития. Длится он у разных животных от двух до трех недель, начиная оо времени рождения. При появлении на свет животное переходит к легочному дыханию, с первых же часов после рождения питание и выделение через пуповину и плаценту заменяется питанием через рот и органы пищеварения, а выделение — через соответствующие органы. В течение 1—2 недель после рождения развивается свойство теплорегуляции, происходит смена очагов кроветворения, существенно меняются ферментативные, всасывательные и другие функции организма. На основе безусловных (врожденных) рефлексов постепенно вырабатываются рефлексы условные, с помощью которых устанавливается связь организма с внешней средой. Основной, а подчас и единственной пищей новорожденного служит молоко матери.

Молочный период. Продолжается несколько месяцев (до отъема молодняка от матерей или до прекращения выпойки его молоком). Наряду с молоком, которое в этот период остается основным кормом, животное потребляет во все возрастающих количествах и растительные корма. Последние стимулируют усиленное развитие органов пищеварения и способствуют подготовке животных к их дальнейшему развитию на растительных кормах. Продолжается интенсивный рост животных.

Период полового созревания. Характеризуется он существенными изменениями внутренних условий развития (под влиянием гормонов эндокринных желез) и заметным изменением пропорций тела (приобретаются черты взрослых животных). В этот период усиленно развиваются половые органы и вторичные половые признаки (ясно вырисовывается половой диморфизм); к концу периода наступает половая зрелость и животные способны размножаться. У них формируются основные черты индивидуальности — экстерьерно-конституциональные особенности,, по которым различаются особи одной породы, линии, завода. Рост животных в период полового созревания замедляется.

Период зрелости и расцвета функциональной деятельности. Это период наивысшей воспроизводительной способности, максимальной продуктивности и жизнедеятельности животного. У различных животных данный период наступает в неодинаковом возрасте: у скороспелых — раньше (но продолжается , обычно недолго), у позднеспелых — позже (заканчивается через более длительное время). Кроме того, на продолжительность данного периода большое влияние оказывают условия воспитания молодняка, а также кормления, содержания и использования животных.

Период старения. Характеризуется он затуханием процессов ассимиляции и диссимиляции, постепенным угасанием воспроизводительных способностей животных, снижением усвояемости ими кормов, уменьшением их продуктивности, а также угасанием функциональной деятельности и общего жизненного тонуса животных. Старение животных во многом зависит от условий их кормления, содержания и использования и обычно раньше наступает у представителей скороспелых пород.

Периоды новорожденное™, молочный и полового созревания относятся к периодам прогрессивного послеутробного развития животных и характеризуются усиленным развитием мышечной ткани, а следовательно, повышенными требованиями животных к протеиновому питанию. В период иоворождеиности и начале молочного продолжают еще усиленно расти кости периферического скелета, т. е. преобладает рост животного в высоту; в молочный и следующий за ним период полового созревания превалирует рост в длину; со времени же полового созревания и в период зрелости и расцвета, благодаря более интенсивному росту костей осевого скелета, животные развиваются преимущественно в глубину и ширину. Если в первый год послеутробного развития масса тела увеличивалась главным образом в результате усиленного роста мышечной ткани и отложения в организме белков, то прирост массы тела у закончивших рост животных осуществляется путем жиронакопления. В связи с этим потребность взрослых животных в протеиновом питании значительно ниже, чем потребность молодых растущих.

Известны и другие схемы периодизации онтогенеза животных и возрастных изменений в развитии отдельных их тканей и органов. Некоторый

практический интерес может представлять, в частности, схема Хэммонда и Каллоу, согласно которой в послеутробном развитии мясного скота различают четыре периода роста:

Первый период, когда кости растут быстрее, чем мышечная ткань, а мышечная ткань растет быстрее, чем жировая (животные развивают свою фигуру).

Второй период, когда мускулатура растет быстрее, чем жировая ткань, а последняя — быстрее, чем кости (животные наращивают мясо).

Третий период — период ожирения. Жировая ткань растет быстрее, чем мышечная, а последняя быстрее, чем костная. В теле животных быстро накапливается жир и мясо; кости же растут слабо (в этот период забивают иа мясо кастратов и телок).

Четвертый период — период взрослого животного. Рост костей прекращается, но мышечная и жировая ткани способны еще расти, причем жировая ткаиь растет быстрее мышечной. Масса тела в этот период возрастает в результате ожирения животного.

Подмечена также определенная периодичность в развитии кожного покрова животных. Так, у тонкорунных овец в утробный период усиленно развивается кожный покров и первичная складчатость. В подсосный (молочный) период послеутробиого развития рост кожи у них отстает от роста тела и складчатость уменьшается. Со времени отбивки ягнят от маток и до взрослого состояния кожа растет быстрее тела и складчатость снова увеличивается,

У всех домашних животных породные и типовые признаки, связанные е их конституцией и хозяйственно полезными качествами, возникают в ранние периоды онтогенеза: в зародышевом устанавливается число сегментов всех отделов тела, имеющих прямую связь с будущей мяс- иостыо; в предплодном и раннем плодном — свойства волосяного покрова и качества шерсти и смушков у овец, зачатки молочных желез, связанных с будущей молочностью животного и т. д.

В онтогенезе животных наблюдаются также критические периоды, или «критические точки» роста, характеризующиеся особой чувствительностью организма к воздействиям внешней среды: период имплантации оплодотворенной и начавшей развитие яйцеклетки, периоды плацента- ции, усиленной дифференциации, новорожденное™, полового созревания. В эти периоды чаще наблюдаются патологические сдвиги в развитии.

С другой стороны, в периоды, когда организм наиболее податлив ко всякого рода внешним воздействиям, вмешательство человека с целыо направить развитие организма в желательную сторону будет наиболее эффективным.

По наблюдениям Г. К- Отрыганьева, критические периоды у кур приходятся на 2—4-й день инкубации (при переходе от тканевого дыхания к дыханию через кровь), 8—9-й (период усиленной дифференциров- ки) и 19-й день (переход от аллантоисного дыхания к легочному). По даиийм В. П. Добрынина, «критические точки» роста у жеребят наступают иа 4—5-м и на 8—11-м месяцах утробного развития.

Ритмичность в развитии и функциях животных. Из самого понятия развития, как процесса противоречивого, базирующегося на борьбе противоположностей, вытекает скачкообразный характер качественных изменений в онтогенезе и отсутствие стабильного и однообразного состояния в строении и отправлениях животного. Возбуждение и торможение в нервной деятельности, а в соответствии с этим диссимиляция и ассимиляция представляют собой внутренне противоречивое единство.

- Оно обусловливает взаимосвязь организма с условиями жизни, служит источником развития и порождает определенную ритмичность процессов, протекающих в организме: сильное возбуждение сменяется сильным торможением, интенсивная диссимиляция — усиленной ассимиляцией и т.д.

Явления известной ритмичности жизненных процессов интересовали многих русских ученых: Н. А. Северцова, А. Ф. Миддендорфа, И. П. Павлова и др. И. П. Павлов доказал, что определенная ритмичность в питании повышает стойкость пищевого рефлекса и аппетита, а однообразие и монотонность в пищевом режиме, так же как и перебои в нем, нарушают пищевой рефлекс, делают его нестойким и снижают аНпетит. Длительное и однообразное воздействие1 на организм неменяющихся факторов угнетает его деятельность, ведет к ослаблению приспособительных реакций'и снижает жизнеспособность животного.

Определенную ритмичность в явлениях весового роста у телят наблюдал В. И. Федоров (194-7). Ритмичность эта выражалась в определенном чередовании, в смене то более высоких, то более низких суточных привесов. Она развилась, вероятно, в результате нарушения и восстановления относительного равновесия между процессами ассимиляции и диссимиляции и наблюдалась при более или менее равномерном кормлении и содержании животных. Средняя продолжительность одного ритма (подъема и спада интенсивности роста) у телят, по В. И. Федорову, составляет около 12 дней. Такой же она оказалась, по данным И. С. Ку- черова (1954), и у растущих кроликов. Ясно выраженная ритмичность весового и линейного роста жеребят показана А. В. Мерзляковым (1957), причем закономерно сменяющиеся подъемы и замедления в увеличении привесов и линейных приростов не совпадали во времени: при увеличении интенсивности весового роста происходит снижение интенсивности линейного роста, и наоборот. Длительность и амплитуда волны (ритма) менялась в зависимости от породы, пола, возраста и условий воспитания жеребят. Определенная ритмичность газообмена в течение суток у свиней обнаружена К. Б, Свечиным; распад белков, жира и гликогена у овец в зависимости от температуры воздуха наблюдал М. Ф. Томмэ.

Широко известны-сезонные колебания в процессах роста, физиологическом состоянии животных и во многих их конституциональных (в частности, гематологических) особенностях, а также в процессах воспроизведения потомства и в продуктивности (особенно яйценоскости у кур) . Рост и развитие телят и жеребят примитивных пород в суровых условиях их зимнего пастбищного содержания резко задерживаются, часто в этот сезон наблюдается снижение их веса. Подобная особенность онтогенеза выработалась у таких животных эволюционно как приспособление к неблагоприятным (в зимний сезон) условиям кормления. По данным Е. И. Шубской, у растущих оленей зимой привесы и линейные приросты прекращаются, а летом снова возобновляются.

В работах П. Д. Пшеничного и др., проведенных на телятах, ягнятах, поросятах и цыплятах, установлено, что ритмичная смена окружающей температуры в стойловый период и смена дневной жары ночной прохладой при летнем лагерном содержании увеличивают интенсивность окислительно-восстановительных процессов и повышают устойчивость молодняка к заболеваниям.

Определенная ритмичность во многих отправлениях наблюдается и у взрослых животных, закончивших рост. Так, при изучении азотистого обмена у высокомолочных коров М. И. Володина (на Вологодской опытной станции животноводства) установила определенную ритмичность в использовании коровами азота: короткие периоды с отрицательным балансом азота довольно правильно чередовались с периодами положительного азотного баланса. Выражением той же закономерности (ритмичности) служат половые циклы у самок сельскохозяйственных животных. Более короткие ритмы в виде суточных колебаний в обмене веществ, в нервной деятельности и т. д. обусловлены сменой дня и ночи, бодрствования и сна, приема пищи и покоя и т. д.

Приведенные и другие периодические изменения в ростовых и функциональных явлениях носят характер биологических ритмов, эволюцион- но возникших в организме животных в результате его приспособления к внутренним условиям развития, а также в результате сложного взаимодействия организма с ритмично (посуточно и посезонно) колеблющимися условиями внешней среды. Сезонная и суточная ритмичность в жизненных отправлениях животных связана с периодическими перестройками метаболизма (обмена веществ и энергии) и носит приспособительный характер. Возникают эти перестройки филогенетически (эволюцион- но) под влиянием периодических изменений во взаимосвязи между организмом и внешней средой.

Нельзя не согласиться с мыслью, высказанной И. А. Аршавским (1955), что каждый этап онтогенеза представляет собой форму приспособления лишь к определеным условиям среды. То, что мы называем специфическими особенностями физиологических отправлений для каждого возрастного периода, является как бы концентрированным результатом усвоения и ассимиляции этих определенных условий родительскими поколениями в историческом прошлом.

 

 

СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ:  Разведение сельскохозяйственных животных

 




Смотрите также:

 

Витамины. Жирорастворимые и водорасворимые витамины. Активность...

Жирорастворимые. А (ретинол). Рост и формирование скелета, ночное зрение, функция биологических мембран, печени, надпочечников, состояние костей, зубов, волос, кожи и
12-15мг. Растительные масла, зародыши злаков, зеленые овощи. К (филлохинон, викасол).

 

Беременность. Период беременности

Рост и развитие зародыша происходят быстро и последовательно по дням, неделям, месяцам.
Тогда же спро-ектируются печень и желудок, начнёт формироваться скелет. Период развития до 2 месяцев называется эмбриональным.