Курс биологии для поступающих в вузы

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА КОСТНЫХ РЫБ

Пищеварительная система костных рыб включает в себя те же отделы, что и у хрящевых. Положение ротового отверстия зависит от способа питания рыбы. У планктоноядных форм рот занимает верхнее положение, у хищников он конечный, а у бентосоядных (подбирающих пищу со дна) - нижний, кроме того, встречаются различные переходные варианты. Некоторые виды имеют выдвижной рот, что позволяет им более эффективно рыться в илистом дне в поисках пищи.

Ротовая полость снабжена многочисленными зубами, которые несут целый ряд костей обоих отделов черепа (мозгового и висцерального). Все зубы обычно однотипны и наклонены по направлению к глотке, поэтому рыбы могут только удерживать добычу, или отрывать от нее куски (например, пираньи), но не могут ее жевать. Обычно зубы прирастают к поверхности кости, иногда они присоединяются подвижно. В течение жизни изношенные зубы заменяются новыми. У мирных рыб (питающихся растительной пищей или планктоном) в ротовой полости зубы отсутствуют. Так же, как и у хрящевых рыб, у костных отсутствует настоящий язык, имеющаяся вместо него складка слизистой оболочки лишена собственных мышц и поэтому неспособна выдвигаться (у некоторых видов на этой складке могут даже находиться зубы).

Пронизанная жаберными щелями глотка активно участвует в процессах питания. Поступление пищи в ротовую полость происходит за счет движения жаберных крышек, при этом вода вместе с пищей засасывается в ротовую полость, из нее проходит в глотку и выталкивается из нее через жаберные щели, а пища остается в глотке, поскольку ее не пропускают жаберные тычинки, расположенные на жаберных дугах. Строение и количество тычинок у разных видов неодинаково и зависит от характера питания. У рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), длинные многочисленные тычинки в совокупности образуют фильтрационный аппарат, отделяющий пищу от проходящей через жаберные щели воды. У видов, питающихся крупной пищей (хищных рыб), тычинки значительно короче или вообще неразвиты, поскольку им нужно не отцеживать пищу, а удерживать ее. С этой задачей вполне справляются сами жаберные дуги, не пропуская крупные куски в жаберные щели. У некоторых видов на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы, которые перетирают пищу. Такие зубы обычно образуются у бентосоядных мирных рыб (например, у карповых), у которых в ротовой полости нет зубов. Слюнные железы отсутствуют.

Короткий пищевод ведет в желудок, который анатомически выражен не у всех видов, например, он отсутствует у карповых, некоторых бычков и др. Желудок переходит в тонкую кишку, в начальный отдел которой впадают протоки печени и поджелудочной железы. Именно в этом отделе кишечника расщепляется большая часть высокомолекулярных соединений пищевой кашицы, а также осуществляется всасывание. Тонкая кишка костных рыб значительно длинней, чем у хрящевых, она образует петли (первая из них называется двенадцатиперстной кишкой), что увеличивает всасывательную поверхность. У многих видов на границе между желудком и тонкой кишкой имеются пилорические придатки, в которых расщепляются белки и всасываются аминокислоты. Гистологически придатки соответствуют начальному отделу кишки, они обеспечивают значительное увеличение функциональной поверхности. Так, например, у радужной форели общая длина придатков превышает длину кишки в шесть раз, а поверхность всасывания превышает площадь внутренней поверхности тонкой кишки в 3,2 раза. Количество пилорических придатков варьирует от 3 (у окуня) до 400 (у лососей).

Печень крупная, обычно многолопастная (например, у карповых число лопастей может достигать семи), относительная масса печени костных рыб меньше, чем хрящевых (1-8% от массы тела), но функции ее те же. Желчный пузырь имеется. Анатомически оформленная поджелудочная железа отсутствует, ее структуры диссоциированы в ткани печени. Она выполняет экзокринную и эндокринную функции. У высших костных рыб (представителей надотряда костистых) эндокринные клетки уже обособляются в виде островков Лангерганса.

Тонкая кишка переходит в толстую, которая внешне практически неотличима от тонкой. Спиральный клапан имеется только у осетровых и двоякодышащих, у высших костных рыб он отсутствует. Общая длина пищеварительного тракта костных рыб широко варьирует у разных видов, что прежде всего связано с характером пищи - у растительноядных она длиннее (например, у толстолобика превышает длину тела в 6 - 15 раз), у всеядных рыб короче (например, кишечник карася длиннее тела в 2 - 3 раза), а у хищных рыб - совсем короткий (например, у судака или щуки составляет всего 0,6 - 1,2 длины тела).

Клоака имеется только у двоякодышащих рыб, у всех остальных кишечник открывается наружу анальным отверстием.

У большинства костных рыб имеется плавательный пузырь, который эмбрионально развивается как вырост дорзальной стенки передней части пищеварительного тракта. В зависимости от того, сохраняется ли связь пузыря с пищеводом, костные рыбы могут быть открытопу- зырными и закрытопузырными. У некоторых видов пузырь посредством группы мелких костей связан с перепончатым лабиринтом внутреннего уха, что позволяет рыбе воспринимать импульсы от изменяющего объем плавательного пузыря при смене положения тела в пространстве. Сообщение пузыря с органом равновесия называется аппаратом Вебера. Плавательный пузырь заполнен воздухом, что существенно уменьшает удельный вес рыбы и позволяет ей зависать в воде (напомним, что хрящевые рыбы, у которых плавательный пузырь отсутствует, прекращая движение, сразу же начинают погружаться в глубину). Рыбы могут произвольно изменять объем газа в пузыре, что ведет к уменьшению или повышению плавучести. У от- крытопузырных это происходит легко - путем обычного сжатия или расширения пузыря. Закрытопузырные рыбы для этого имеют в стенке пузыря специальную сеть кровеносных капилляров, которые поглощают или выделяют газ в зависимости от потребностей рыбы.