Вся электронная библиотека >>>

 Гинекология >>>

   

 

НЕОПЕРАТИВНАЯ ГИНЕКОЛОГИЯ



Раздел: Медицина

   

2.2. ВНУТРИУТРОБНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ - ОСНОВЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ И ГОРМОНАЛЬНОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ

  

 

В процессе эмбрионального развития первыми закладываются половые железы. У эмбриона на 3—4-й неделе развития (4 мм длины) на внутренней поверхности первичной почки образуется закладка гонады. Первичная гонада имеет индифферентное строение, состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и половых клеток гоноцитов, которые мигрируют в гонаду с помощью амебовидных движений из области основания желточного мешка. Миграция происходит до б—7-й недели эмбрионального развития, и с окончанием этого процесса заканчивается индифферентная стадия развития гонады [Karlson В., 1983].

Половая дифференцировка индуцируется половыми хромосомами, поступившими в яйцеклетку в процессе оплодотворения. Известно, что у женщины имеется 2 половые хромосомы XX, у мужчины — хромосомы XY. В половых клетках в отличие от соматических содержится по одной половой хромосоме X в яйцеклетке и X или Y в сперматозоиде. Таким образом, при оплодотворении в слившиеся половые клетки попадает набор XX или XY. Присутствие хромосомы Y в ядре зиготы определяет развитие яичка, присутствие двух хромосом X — развитие яичника. Несмотря на то что данный раздел посвящен развитию репродуктивной системы женщины, представить себе половую диффе- ренцировку без знания гормональной функции эмбриональных яичек невозможно. Поэтому основные положения о развитии яичек и их гормональной функции предваряют раздел об эмбриональном развитии репродуктивной системы женщины.

Установлено, что фактор, детерминирующий развитие яичек, локализуется в коротком плече Y-хромосомы. Механизм его действия связан с Н—Y-антигеном. Его удалось обнаружить в крови и тканях с помощью иммунных реакций. Н—Y-антиген образуется только при наличии Н—Y-гена, локализующегося вокруг центромеры Y-хромосомы [Simpson D. et al., 1985]. С 7 нед эмбрионального развития при длине зародыша 15 мм индифферентная гонада превращается под индуцирующим влиянием Н—Y-антигена в яички. При этом гоноциты локализуются во внутреннем (мозговом) слое, в котором развиваются семенные тяжи, содержащие примордиальные половые клетки, превращающиеся сначала в сперматогонии, а затем в сперматозоиды. В это же время в эмбриональных яичках образуются клетки Сертоли, происходящие из целомического эпителия ( 2.13). Из мезенхимальной ткани между канальцами образуются клетки Лейдига. В яичках эмбриона синтез половых стероидов начинается с 8-й недели жизни. Уже в это время в клетках Сертоли образуется вещество белковой природы (полипептид), называемое антимюллеровым фактором. Оба этих вещества играют важнейшую роль в половой дифференцировке. Возможно, на гормональную секрецию эмбриональных тестикул стимулирующее влияние оказывает плацентарный хорионический гонадотропин, содержание которого с 8-й недели внутриутробного развития достаточно велико.

Внутренние половые органы образуются из мезонефральных (вольфовых) и парамезонефральных (мюллеровых) протоков, которые закладываются у эмбриона при длине 15—16 мм. Пара- мезонефральные протоки образуются из эпителия урогенитальной

складки, мезоиефральиые — из собирательных канальцев первичной почки. При длине эмбриона около 30 мм половые протоки достигают урогенитального синуса, и на этом индифферентная стадия их развития заканчивается. У плода мужского пола (т. е. при наличии яичек) под влиянием антимюллерового фактора дегенерируют парамезонефральные протоки и к 12-й неделе внутриутробной жизни остаются в виде рудиментарных образований — так называемой простатической маточки и моргагниевых гидатид. Из мезонефральных протоков образуются семенные пузырьки и семявыносящий проток ( 2.14).

Наружные половые органы у плода также проходят индифферентную стадию развития. Закладка их происходит на 6—7-й неделе эмбриональной жизни в виде полового бугорка, уретральной щели, ограниченной уретральными и лабиоскротальными складками. С 8-й недели внутриутробного развития начинается дифференцировка наружных половых органов по мужскому типу. Из полового бугорка образуется половой член, половая щель закрывается, наружные генитальные складки образуют мошонку и к 18—20-й неделе заканчивается формирование наружных половых органов по мужскому типу, хотя процесс опускания яичек происходит значительно позже — на 8—9-м месяце внутриутробного развития.

Формирование наружных половых органов по мужскому типу происходит под влиянием дигидротестостерона, образующегося под влиянием фермента 5а-редуктазы из тестостерона феталь- ных тестикул ( 2.15).

Дифференцировка репродуктивной системы женского типа по времени происходит несколько позднее. Формирование гонады женского типа начинается с 8—10-й недели внутриутробного развития. Для формирования яичника необходимо наличие двух Х-хромосом в зиготе. Ген, индуцирующий развитие яичника, локализуется в длинном плече Х-хромосомы [Бочков Н. П., 1984]. Под его влиянием первичные половые клетки (гоноциты) превращаются в оогонии, а затем в ооциты, вокруг которых из клеток мезенхимы образуются первичные гранулезные клетки. Эти образования располагаются в корковом (наружном) слое гонады, объем которого увеличивается; мозговой (внутренний) слой уменьшается и сохраняется в основании гонады у ворот яичника, через которые в него проникают сосуды и нервы. Половые клетки (оогонии) интенсивно размножаются путем митотического деления. К IV лунному месяцу число их достигает 2,6 млн. С началом мейоза оогонии получают название ооцитов. На 20-й неделе развития у плода начинается процесс образования примордиаль- ных фолликулов, которые представляют собой ооцит, окруженный уплотненными клетками эпителия. На V лунном месяце число первичных фолликулов достигает 4,2 млн и редуцируется к рождению до 1 млн. Процесс обратного развития фолликулов происходит в течение всей жизни женщины.

Белочная оболочка яичника появляется на 25-й неделе развития плода. По данным Б. И. Железнова (1985), созревание фолликулов происходит в глубоких слоях коркового слоя на границе с мозговым. На 31—32-й неделе гранулезные клетки располагаются в 6—8 рядов, хорошо видна внутренняя оболочка фолликулов. На 37—38-й неделе увеличивается число полостных и зреющих фолликулов, отмечаются небольшие фолликулярные кисточки. Е. Novae (1981) приводит сведения о более ранних сроках формирования примордиальных фолликулов — к 12-й неделе и первичных фолликулов — к 20-й неделе внутриутробной

жизни. К моменту рождения яичник морфологически сформирован. В корковом слое располагаются множественные примор- диальные, в глубоких его отделах — зреющие и атрезирующиеся фолликулы; отмечаются также хорошо развитые строма, гранулезные и текаклетки. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани. Нервные и кровеносные сосуды проходят через ворота яичника и мозговой слой, распадаясь на мелкие и мельчайшие ветви. Нервные веточки обильно оплетают сосуды, окружающие фолликулы; проникновения нервных волокон в фолликулы установить не удалось.

Если гормональная секреция яичек плода — процесс доказанный и даже количественно измеренный, то гормональная активность яичников долгое время подвергалась сомнению. Считается, что липиды, обнаруженные в текаклетках зреющих фолликулов плода на 28-й неделе развития, являются гистохимическим доказательством синтеза стероидов [Железное Б. И., 1985]. С. Georg, S.Wilson (1978) показали способность культуры ткани яичников 12—22-недельного человеческого плода синтезировать эстрон, эстрадиол, тестостерон и дигидроэпиандростендиол в присутствии хорионического гонадотропина и цАМФ.

В отличие от фетальных яичек гормональная активность яичников плода незначительна.

Внутренние половые органы — маточные трубы, тело и шейка матки и верхняя треть влагалища — образуются из парамезо- нефральных протоков. Процесс этот начинается с 5—6-й недели и заканчивается к 18-й неделе внутриутробного развития. Из верхней трети парамезонефральных протоков развиваются маточные трубы; сливающаяся их средняя часть образует тело и шейку матки. Развитие матки-иЗ'слившихся отделов парамезонефральных протоков начинается на 13—14-й неделе внутриутробного развития. Первоначально матка двурогая, затем приобретает седловидную конфигурацию и к моменту рождения часто сохраняет слабо выраженную седловидность. Образование шейки матки происходит на 16—20-й неделе развития плода. До 33-й недели шейка матки составляет 3/4 общей длины матки, к 40-й неделе — 2/3. На 18—19-й неделе в матке плода хорошо различимы цирку- лярно расположенные пучки миометрия; продольные мышечные слои обнаруживаются к 27-й неделе. В последующем до 40 нед происходит усложнение строения и увеличение толщины обоих слоев миометрия. Эндометрий недифференцированного строения обнаруживается на 18-й неделе внутриутробного развития. В это время можно определить плотный базальный и поверхностный рыхлый функциональные слои. На 21—22-й неделе появляются закладки эндомётриальных желез, имеющие вид углублений, выстланных эпителием. К 24-й неделе развития плода в эндометрии уже имеются трубчатые железы.

Из верхних отделов парамезонефральных ходов развиваются фимбриальные отделы маточных труб. К концу внутриутробной жизни они принимают извитой характер, число извилин достигает 6—7. Мышечные волокна циркулярного направления отмечаются в маточных трубах с 17—18-й недели. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность труб, дифференцируется на мерцательный и секреторный на 20—21-й неделе внутриутробного развития. С 30-й недели прогрессивно увеличивается складчатость, которая к 39—40-й неделе имеет древовидный характер и наиболее выражена в ампулярных отделах маточных труб.

Нижний отдел слившихся парамезонефральных ходов достигает урогенитального синуса, и из этих двух образований формируется влагалище: верхняя часть — из парамезонефральных каналов, нижние две трети — из урогенитального синуса. Канализация влагалища заканчивается к 21—22-й неделе внутриутробной жизни.

Остатки мезонефральных каналов сохраняются в виде пара- офорона и эпоофорона, располагающихся в собственной связке яичников и иногда в виде так называемых гартнеровых ходов и кист — по боковым стенкам влагалища.

Наружные половые органы с 4-й по 7-ю неделю жизни эмбриона имеют индифферентный характер. До 16-й недели наружные половые органы женского плода мало отличаются от индифферентной стадии развития. С 17-й недели начинается быстрое развитие половых губ из лабиоскротальных складок. Сливаясь спереди, они образуют лонный бугорок, сзади — заднюю спайку и замыкают половую щель. Из уретральных складок образуются малые половые губы, которые с 17-й по 23-ю неделю развития представляют собой тонкие кожные складки. Из полового бугорка образуется клитор. К 24—25-й неделе в преддверии влагалища хорошо видна девственная плева, которая чаще всего имеет циркулярную форму.

Таким образом, формирование половых желез, внутренних и наружных половых органов происходит через индифферентную стадию. Если первый этап — развитие гонады — детерминируется генами, заключенными в половых хромосомах, то развитие внутренних и наружных половых органов по мужскому типу определяется факторами, секретируемыми яичками плода. Яички не играют определяющей роли в развитии наружных и внутренних половых органов. Это было продемонстрировано в серии экспериментов на плодах кроликов A. Jost (1947, 1953). Кастрация плодов кроликов на этапе развития, когда половая железа еще индифферентна, приводила к развитию половых органов только женского типа. Еще более демонстративным является эксперимент с пересадкой в яичник эмбриона крысы участка яичка. Ткань яичка, секретирующая тестостерон, стимулирует развитие мезонефрального и подавляет развитие парамезонефраль- ного протока на стороне пересадки. На противоположной стороне, где находится яичник, развиваются производные парамезо- нефрального протока.

Клинические наблюдения показывают, что при отсутствии половых желез (агенезия) или глубоком нарушении развития гонад (дисгенезия гонад) внутренние и наружные половые органы развиваются только по женскому типу независимо от набора и структуры половых хромосом. В то же время при различных формах истинного гермафродитизма строение внутренних и наружных половых органов зависит от наличия гормонально-активной тестостеронсекретирующей ткани (элементов яичек) в гонаде смешанного типа (см. раздел «Гермафродитизм»).

 

 

СОДЕРЖАНИЕ:  НЕОПЕРАТИВНАЯ ГИНЕКОЛОГИЯ

 

Смотрите также:

 

Беременность. Оплодотворение яйцеклетки обычно совершается...

Глава 13. Половое поведение. Репродуктивная функция.
Именно такие изменения гомеостаза системы мать — плод («физиологический стресс», по И. А. Аршавскому) необходимы для оптимального развития функциональных систем плода (внутриутробная...

 

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ. Изменение...

Дифференциация репродуктивных органов. Один из самых ярких примеров резкого
Теперь же мы рассмотрим, систему, более простую чем покрытосеменное растение, а именно
Эти данные говорят в пользу концепции, согласно которой развитие состоит из ряда этапов...

 

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ - железы...

Иа ранних же стадиях внутриутробного развития начинают функционировать эндокринная и нервная системы.
Подобно эндокринной формуле, в каждый возрастной период животного развивается соответствующий отдел нервной системы.

 

Рост эмбрионов. Рост скелета

Так, в США Уинтерс различает (1954) три периода внутриутробного развития: 1) период
В этот период дифференцируется желудок и остальные отделы пищеварительной системы, происходит дифференцировка мускулатуры, формируется осевой и периферический скелет.