БИОХИМИЯ ЗЕРНА

Жизнь любого организма связана с постоянной затратой энергии, необходимой для разнообразных синтетических реакций в организме, роста и развития, обмена веществ. Источники энергии для организмов — фотосинтез, дыхание, хемосинтез.

Дыхание. Процесс ферментативного окисления углеводов или других органических веществ до воды и углекислоты с выделением энергии. Следовательно, дыхание — это экзергони- ческий процесс. Дыхание происходит в соответствии с суммарным уравнением

СбН120б+602 —* 6С02+6Н20.

Кроме СО2 и Н20, при дыхании должна выделяться свободная энергия — 2870 кДж на 1 М (180 г) израсходованной глюкозы. В зависимости от условий в зерне происходит аэробное (кислородное) или анаэробное дыхание (брожение). Если доступ воздуха достаточен, то в зерне происходит процесс аэробного дыхания. Выше прив/едено уравнение для этого вида дыхания. Если зерно хранится без доступа воздуха, то в нем происходит процесс анаэробного (бескислородного, интрамолекулярного) дыхания в соответствии с уравнением

С6Н12Об —> 2СН3СН20Н+2С02.

При анаэробном дыхании, являющимся в сущности спиртовым брожением, выделяется энергия — 234 кДж на 1 М израсходованной глюкозы. Для обеспечения себя необходимым количеством энергии растение при брожении (анаэробном дыхании) должно израсходовать большее количество гексоз, чем при аэробном дыхании. Доступ кислорода, обеспечивающий более эффективное в энергетическом отношении аэробное дыхание* предохраняет растение (зерно) от излишних затрат органического вещества, характерных для анаэробного дыхания.

Действие кислорода, уменьшающего расход углеводов на дыхание и угнетающего брожение и образование продуктов анаэробного обмена, получило название эффекта Пастера. Приведенные выше уравнения дыхания показывают баланс веществ при дыхании, т. е. начальные и конечные вещества. Они не дают представления о многочисленных промежуточных реакциях происходящих в сложном процессе дыхания, и о тех веществах, которые возникают и исчезают на различных этапах этого процесса. Образующиеся при окислении углеводов в процессе дыхания многочисленные промежуточные продукты играют очень важную роль в обмене веществ растения и зерна.

Дыхание вызывает большие изменения в зерне и зерновой массе. В результате расходования органического вещества (глюкозы) происходит уменьшение сухой массы зерна. В таблице 65 приведены данные опытов по хранению зерна с влажностью 16,5...17,2% в течение 45 и 90 сут при 25°С.

Если учесть, что хранят огромные количества зерна, то потери от дыхания, так называемая естественная убыль, могут достигать значительных величин.

Состав воздуха в межзерновом пространстве изменяется — потребляется кислород, а С02 накапливается. Отмечены случаи накопления в воздухе межзернового пространства до 12... 15% СОг и более (в нормальном воздухе содержится всего лишь 0,03% СОг). В результате дыхания зерна выделяется вода. При усиленном дыхании зерна накапливаются, водяные пары и, следовательно, влажность зерна повышается.

Чрезвычайно важное следствие интенсивного дыхания — выделение тепла. Зерновая масса обладает плохой теплопроводностью, поэтому тепло, выделяющееся в результате интенсивного дыхания зерна, как бы аккумулируется в зерновой массе, что способствует усилению дыхания и возникновению процесса самосогревания. Если зерно находится в герметических условиях и в зерновой массе происходит процесс брожения, то зародыш зерна погибает от образующихся этилового спирта и других соединений, отравляющих зародыш, в, результате чего зерно теряет всхожесть. Поэтому семенное зерно необходимо хранить в условиях хорошего доступа воздуха. Иногда при анаэробном дыхании зерна наряду со спиртовым брожением частично происходит процесс молочно-кислого брожения, при котором из глюкозы образуется молочная кислота

СбН12Об —2СНзСН (ОН)СООН.

При этом выделяется 94,2 кДж энергии. Интенсивность дыхания зерна зависит от ряда факторов: влажности, температуры, качества зерна, физиологического состояния зерна.

Влажность зерна. Чем выше влажность зерна, тем интенсивнее оно дышит. Потери сухого вещества у влажного зерна больше, чем у зерна средней сухости при одинаковой температуре: у пшеницы — в 4...8 раз, овса — в 2...5 раз, кукурузы — в 8,5... 17 раз, гречихи — в 1,5...3 раза. У сырого зерна интенсивность дыхания, а следовательно, и расход сухого вещества возрастают еще больше. На рисунке 44 показана зависимость дыхания зерна проса от влажности (интенсивность дыхания зерна выражена количеством поглощаемого кислорода или выделяемого за определенный промежуток времени СОг в расчете на определенное количество зерна). Из рисунка видно, что до тех пор, пока влажность не превышает 14...15%, интенсивность дыхания очень незначительна. Как только влажность превышает 15% (критическая влажность), интенсивность дыхания резко усиливается. Зерно пшеницы, ржи и других злаков с влажностью ниже 14... 15% и масличные семена с влажностью, не превышающей 8...9%, будут дышать очень слабо, следовательно, надежно храниться.

Температура. При низких температурах, близких к нулю, дыхания практически не происходит, зерно не дышит. Из рисунка 45 видно, что по мере повышения температуры интенсивность дыхания зерна резко возрастает и при 50...55°С достигает максимума, после чего начинается резкое падение кривой. Это резкое падение интенсивности дыхания зерна происходит из-за слишком высокой температуры, при которой начинается- денатурация белков, ферменты теряют свою активность, зерно погибает. Если понижать температуру зерновой

массы, то дыхание зернр ос#абевает,а при температурах, близ^ ких к О полностью прекращается. Следовательно, если охлаждать или замораживать зерно, препятствуя таким образомз возникновению процесса дыхания, зерновая масса будет сохраняться лучше. Необходимо отметить, что влажное семенное зерно нельзя охлаждать слишком сильно (промораживать), так как оно может потерять всхожесть.

Качество зерна. Чем хуже зерно по качеству, тем при прочих равных условиях оно интенсивнее дышит и тем труднее его хранить. Нормальное зерно дышит слабее, чем морозобой- ное, поэтому его и другие виды поврежденного зерна хранить, труднее, чем нормальное, доброкачественное.  Поврежденное зерно следует подвергать особенно внимательному наблюдению при хранении.

Физиологическое состояние зерна. Зерно, не прошедшее послеуборочного дозревания, дышит значительна интенсивнее, чем то, у которого период послеуборочного дозревания закончен. Отсюда следует, что свежеубранное зерно особенно легко может подвергнуться самосогреванию и порче вследствие чего за ним нужно вести особенно тщательное наблюдение.

Для характеристики дыхания зерна большое значение имеет дыхательный коэффициент — отношение объема выделяемого* при дыхании диоксида углерода к объему поглощаемого кислорода. Дыхательный коэффициент нормального зерна обычно* равен единице. Это происходит в связи с тем, что процесс аэробного дыхания протекает в точном соответствии с уравнением, дыхания. Если дыхательный коэффициент больше единицы, то это значит, что зерно выделяет больше диоксида углерода чем поглощает кислорода. Такую картину можно наблюдать на, ранних этапах прорастания некоторых семян, плотная оболочка, которых недостаточно проницаема для кислорода. В таких семенах наряду с аэробным процессом дыхания происходит также процесс спиртового брожения, который прекращается после того, как развивающийся корешок прорвет оболочку.

При созревании масличных семян дыхательный коэффициент обычно превышает единицу. Это следствие того, что часть потребляемого на дыхание кислорода заимствуется из углеводов. Сухое зерно с влажностью 12... 14% имеет дыхательный коэффициент выше единицы (1,2... 1,3), поскольку в зародыше зерна даже в присутствии кислорода частично происходит анаэробное брожение.

Иногда дыхательный коэффициент меньше единицы. При высокой влажности семян подсолнечника на ранних стадиях созревания дыхательные коэффициенты имеют величину 0,6...0,7 при одновременном интенсивном процессе накопления маСла. В прорастающих семенах масличных культур дыхательный коэффициент меньше единицы. Это объясняется тем, что процесс прорастания этих семян сопровождается окислением бедных кислородом жирных кислот и превращением жира в сахар, происходящим с потреблением значительного количества кислорода.

Интенсивность дыхания растений и зерна учитывают по количеству выделяемого СО2 или поглощаемого кислорода. Продукты растительного происхождения, а также ткани растений резко различаются по интенсивности дыхания. Наиболее слабым дыханием обладают сухие семена, более интенсивно дышат листья. Наибольшую интенсивность дыхания обнаруживают микроорганизмы, особенно велика она у плесневых грибов. Именно поэтому интенсивность дыхания зерна при плесневении резко возрастает. Энергичным дыханием отличаются молодые, растущие ткани растений. Имеется тесная связь между ростом растительных тканей и их дыханием: чем интенсивнее при прочих равных условиях растет ткань, тем энергичнее они дышат, и наоборот.

Брожение — процесс глубокого окислительного распада органических веществ, преимущественно Сахаров, не сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода. Брожение, .как и дыхание, состоит из большого числа промежуточных окислительно-восстановительных реакций, но в отличие от дыхания не приводит к полному окислению органического вещества. Основные типы брожения — спиртовое, молочнокислое и маслянокислое. Все остальные наблюдаемые в природе виды брожения представляют собой сочетание этих трех основных гтипов. Среди микроорганизмов, вызывающих спиртовое брожение, следует назвать дрожжи — микроорганизмы из класса сумчатых грибов.

При этом выделяется энергия в количестве 234 кДж/М • сброженной гексозы (стандартное изменение свободной энергии). Кроме главных продуктов, образующихся при таком виде брожения—этилового спирта и диоксида углерода, выделяются незначительные количества и других продуктов: сивушных масел (смеси амилового, изоамилового, бутилового и других спиртов), янтарной кислоты, ацетатальдегида, глицерина и др.

Велика роль спиртового брожения при тестоведении и выпечке хлеба. Выделяющийся диоксид углерода разрыхляет тесто, придавая хлебу пористое строение, а спирт и другие продукты брожения участвуют в образовании аромата. В присутствии кислорода спиртовое брожение прекращается и дрожжи» переходят к обычному аэробному дыханию (эффект Пастера).

Молочнокислое брожение вызывают молочнокислые бактерии.

При этом на каждый моль сброженной гексозы выделяется энергия в количестве 218 кДж (стандартное изменение свободной энергии).

Микроорганизмы, осуществляющие молочнокислое брожение*, разделяют на две группы. Первая группа сбраживает гексозу с образованием преимущественно молочной кислоты и очень малого количества побочных продуктов — их называют гомофер- ментативными (типичными) бактериями. Вторая группа, называемая гетероферментативными (нетипичными) молочнокислыми, бактериями, вызывает более сложное брожение, при котором наряду с молочной кислотой образуются другие продукты: уксусная кислота, этиловый спирт, диоксид углерода, водород,, метан, диацетил, эфиры и др. В зависимости от микроба, питательной среды и внешних условий эти продукты накапливаются в разных количественных соотношениях.

Молочнокислое брожение играет большую роль при изготовлении хлебных заквасок и жидких дрожжей в хлебопечении. В ржаном тесте и хлебе содержится заметное количество молочной и уксусной кислот — результат совместного присутствия дрожжей, вызывающих спиртовое брожение, и молочнокислых. бактерий, вызывающих молочнокислое брожение. Молочнокислое брожение часто происходит одновременно со спиртовым брожением при изготовлении многих пищевых продуктов и полуфабрикатов: простокваши, ацидофилина, кефира, кумыса,, кваса, айрана, кавказского «мацони», при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов.

Маслянокислое брожение вызывают микроорганизмы, большинство которых—анаэробные бактерии. Они превращают углеводы, спирты и другие вещества в масляную кислоту по» суммарному уравнению.

Три главных типа брожения, органически связанных между «собой, обычно протекают в данной среде одновременно. Вместе с тем они находятся в самой тесной органической связи с нормальным кислородным дыханием.