|
Медоносные пчелы — насекомые с
высоким уровнем общественной жизни, живущие семьями, состоящими из одной
самки (матки), нескольких десятков тысяч ее дочерей (рабочих пчел) и
нескольких сотен сыновей (трутней), которые появляются в благополучных семь-1
ях только летом и выполняют функцию размножения.
Трутни гаплоидны, т. е. они развиваются из неопло-
дотворенных яиц, тогда как матки и рабочие пчелы диплоидны — они происходят
из яиц, оплодотворенных спермой, хранящейся в сперматеке матки и полученной
от нескольких (до 15) трутней. Спаривание маток я трутней происходит в воздухе,
иногда на значительном расстоянии от пасеки, что затрудняет его контроль В то
время как трутень спаривается один раз в жизни и только с одной маткой, матка
чрезвычайно плодовита и может откладывать 2—3 тыс. яиц в сутки. Образнс
говоря, трутни представляют собой гаметы от матки Отмеченные особенности
показывают целесообразность селекции по женской линии.
Многие хозяйственно полезные признаки медоносно! пчелы
(медопродуктивность, воскопродуктивность) являются результатом деятельности
рабочих пчел семьи и селективная ценность этих признаков оценивается не через
участвующих в спаривании маток и трутней, а через рабочих пчел. Таким
образом, пчелиная семья в целом представляет собой своеобразный и
оригинальный селекционный объект.
Как и в других отраслях животноводства (конечно, с учетом
специфических особенностей), в пчеловодстве используют методы чистопородного
разведения и скрещивания.
Подчеркивая творческое значение селекционной работы
вообще, известный советский генетик Н. И. Вавилов (1934) писал: «Селекция по
существу есть вмешательство человека в формообразование животных и растений;
другими словами, селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей
человека». Формы и методы селекционной работы могут быть различны: одни
селекционеры предпочитают селекцию с использованием нескольких пород, другие
являются сторонниками чистопородного разведения.
Еще известный швейцарский ученый-пчеловод Крамер
(1898—1899), рассуждая о выборе породы, отмечал, что местная пчела,
«...которая в течение целых тысячелетий приноравливалась к условиям нашего
климата и акклиматизированная подходящими способами, Должна уже по одному
тому представлять из себя самый благородный продукт для разведения, так как
она менее всего склонна к вырождению».
Рассмотрим схемы селекционной работы в некоторых странах с
развитым пчеловодством.
Задача племенной работы в пчеловодстве — постоянное
улучшение пород пчел. Следствием такого улучшения является развитие основных
хозяйственно полезных признаков (медопродуктивности, воскопродуктив- йости) и
их устойчивая передача из поколения в поколение. Хотя показатели
продуктивности пчел складываются из множества факторов (длина хоботка рабочих
пчел, нагрузка их медового зобика, продолжительность жизни,
работоспособность, предприимчивость в отыскании источников медосбора,
устойчивость к забо леваниям, зимостойкость, плодовитость маток и др.) и
зависят от них, все же селекцию целесообразно вести не по этим отдельным
показателям, а по результатиру- ющему признаку, в частности
медопродуктивности.
Чтобы оценка и отбор пчелиных семей были объективными,
необходимо их проводить среди возможно большего количества сравниваемых
пчелиных семей.
В любом случае первым этапом селекционной работы должно
быть получение линий на основе чистопородного разведения, максимальное
использование их генетических особенностей для достижения наибольшего
хозяйственно полезного эффекта. Пути и формы такой работы могут быть
различны. Однако развитие таких линий ограничено, и наступает этап, когда
возникает необходимость проведения межлинейного скрещивания как внутри
породы, так и между породами.
F. Kobel (1968), следуя концепции Крамера о преимуществах
чистопородного разведения местных пчел, тщательно переработал девятое издание
его книги, изменив название на «Чистопородное разведение медоносной пчелы».
Это фундаментальный труд, полезный не только в качестве практического
руководства по чистопородной селекции для швейцарских пчеловодов, но I
интересный для всех селекционеров.
При разведении по линиям вследствие инбридинга может
ослабляться жизнеспособность пчелиных семей. 13 таком случае встает вопрос об
«освежении крови». Хорошая селекционная работа невозможна без использования
изолированных случных пунктов. Однако замена маток на соседних пасеках и без
надежной изоляции, по мнению Ф. Кобела, может обеспечить в течение нескольких
поколений хороший селекционный эффект.
К. Dreher (1976) дал обстоятельную и обобщенную
характеристику методам чистопородного разведения и скрещивания в
пчеловодстве. Среди предпосылок успешной селекционной работы он выделяет
ясность селекционной цели, наивысшую продуктивность при возможно более низких
затратах, единообразие состава и надежность наследования ценных признаков.
Селекционер может влиять на генотип в результате отбора (накопление
плюс-вариантов и исключение минус-вариантов) или используя эффект гетерозиса.
При этом следует иметь в виду, что полученные в последнем случае изменения не
наследственны. Различные методы вну- трипородной селекции можно
классифицировать следующим образом.
Инбридинг (инцухт) предполагает: тесное линейное
разведение, приводящее через несколько поколений к образованию инбредных
линий; широкое линейное разведение; тесное групповое разведение (например,
внутри штаммов Тройзен, Скленар); широкое групповое разведение (например,
внутри экотипов альпийской карники).
Аутбридинг (аусцухт) предполагает: планомерное
2—4-линейное скрещивание инбредных линий; планомерное скрещивание различных
по происхождению групп одного экотипа; планомерное скрещивание различных
экотипов.
Среди методов межпородного скрещивания можно выделить
получение и промышленное использование F\, многократное пользовательное
скрещивание, ротацион- ную селекцию, вытеснительное скрещивание, породооб-
разующее скрещивание.
Одним из первых исследование тесного инбридинга у пчел
провел современник Дзержона и Берлепща Ф. Фогель, который от двух семей
египетских пчел вывел множество поколений. Начиная с 6—7-го поколения
пчелиного расплода становилось все меньше, семьи делались нежизнеспособными.
После второй мировой войны Г. Виддель из штамма Скленар
путем близкородственного спаривания вывел свой штамм Альба. Он достиг
крайнего усиления при- знаков карники, но при этом также значительно снизи;
лась жизнеспособность пчел. Такая же проблема возникла у доктора Кейла из
США, получившего для фир- мы «Дадан и сыновья» несколько инбредных линий.
Содержание таких линий для последующего кроссирования было сопряжено с
большими издержками.
Как только вследствие инбридинга происходит обеднение
генов, повышается (до 50%) выпадение расплода пчел. Правда, как уже было
сказано выше, против нежелательных последствий инбридинга у медоносных пчел
выработался целый ряд приспособлений: спаривание половых партнеров происходит
далеко от своей пасеки и в основном с неродственными партнерами; молодые
матки за 1—3 брачных вылета спариваются в среднем с 8—9 трутнями;
гаплоидность трутней способствует тому, что вредоносные гены у них не могут
оставаться в скрытом состоянии, они проявляются внешне
(белоглазость,-бесфасеточность глаз). Такие трутни не выдерживают конкуренции
в местах их сбора.
Нетесный инбридинг при широком линейнбм разведении
(спаривание кузинов и родственников с более отдаленным родством) вполне
приемлем для селекции при наличии надежных пунктов спаривания или
инструментального осеменения.
Тесное групповое спаривание осуществляется внутри
определенной популяции. Пока штаммы не сужаются по линий, опасности
инбридинга нет.
Успешно можно практиковать широкое групповое разведение.
Продукты скрещивания инбредных линий отличаются более
высокой продуктивностью за счет эффекта гетерозиса. Однако этот эффект
неустойчив, и через несколько поколений продуктивность снижается до уровня
исходного материала и ниже. Широко известны гибриды кукурузы, полученные на
основе инбредных линий. По этому же принципу были созданы гибридные штаммы
пчел Старлайн и Миднайт в США.
Достаточно распространено и планомерное скрещивание внутри
экотипа, а также различных экотипов внутри породы. Этот метод также дает
возможность получать значительный эффект гетерозиса, но так бывает далеко не
всегда, и поэтому в каждом конкретном случае надо проводить специальные
исследования.
При межпородной гибридизации, когда используется Fu
селекционеры должны для получения помесей брать только чистые породы.
С середины прошлого столетия начался завоз иноземных пород
пчел что повсеместно привело к бесплановой метизации и уничтожению генофонда
местных пород. Содержание чистых пород и плановое получение помесей первого
поколения требует предварительных расходов и четкой организации.
В пчеловодстве возможны и многократные межпородные
скрещивания. Этот способ успешно применил Адам при создании бакфестовской
пчелы. При этом пчелы итальянской породы скрещивались с местными английскими
пчелами.
Следует отметить также вытеснительное скрещивание,
довольно широко используемое в пчеловодстве. При этом способе в целом хорошая
порода, имеющая лишь некоторые недостатки, скрещивается с менее ценной, но не
имеющей этих недостатков. Последующие гене- рации скрещивают снова с
предпочитаемой породой. Стихийное вытеснительное скрещивание происходит при
скрещивании местных пчел с завозными породами.
Хочется предостеречь в селекционной работе от
необдуманного скрещивания, метизации ценных популяций местных пчел, наилучшим
образом приспособленных к условиям среды. Исходя из учета одного лишь
показателя — медопродуктивности, /. М. Cornuet (1981) предложил следующий
упрощенный план ее повышения.
В каждом поколении отбирают 10 пчелиных семей. От каждой
из этих семей получают маток для организации 12 семей-дочерей. Таким образом
получают 120 пчелиных семей от 10 основательниц. Эти 120 семей распределяют
на четыре точка по 30 семей. По результатам оценки медопродуктивности этих
120 семей отбирают из них 10 для дальнейшей селекции. Отбор основывается как
на собственной ценности семьи, так и на средней ценности семей данной группы.
Спаривание естественное, но принимаются меры для выращивания большого
количества трутней нужного происхождения. Схема данной селекции строится на
основе местной популяции с обязательным мечением маток.
J.-P. Chaplean (1984), рассматривая различные подходы к
селекции пчел, отметил, что их медопродуктив- ность нельзя повысить, не
проводя отбора по качеству потомства. При этом можно подбирать сотни пчелиных
семей по длинному списку критериев, и можно ограничиться лишь несколькими
признаками и небольшим количеством пчелиных семей (в зависимости от
возможностей селекционера). Поскольку контроль v3a генотипом трутней
осуществить трудно, да и спариваться они могут раз в жизни, приходится, как
говорилось выше, отдавать предпочтение селекции по женской линии. Однако и в
этом случае можно значительно улучшить качество потомства. Такая селекция
дает эффект уже у следующего поколения трутней.
Этот автор предлагает два метода селекции — групповую,
когда от одной или нескольких отобранных маток получаются все остальные (и
так из поколения в поколение) при естественном спаривании, и групповую с
группами. В последнем случае матки в каждой подгруппе — сестры. Ежегодно
новая матка-родоначальница выбирается внутри каждой подгруппы и ее дочери
продолжают линию. Это, собственно, схемы массового (фенотипического) и
генотипиче- ского отбора.
J. Vaillctftit (1982) вслед за другими авторами призывает
учитывать наследственность трутней и считает, что она имеет не меньшее
значение, чем наследственность маток в формировании генотипа женских особей
потомства. Это не отрицают и другие селекционеры, однако подобное возможно
при наличии надежных изолированных случных пунктов или при использовании
инструментального осеменения.
К тому же, занимаясь селекцией трутней, следует иметь в
виду, что у них могут быть лишь дочери, деды и внуки. Матки чистой породы
производят генетически идентичных трутней той же породы. Если в определенную
местность завозят матку другой породы, она дает трутней своей породы, которые
будут спариваться с местными неплодными матками, вытесняя прежнюю породу. В
одной пчелиной семье самки, происходящие от одного трутня, имеют коэффициент
родства 3/в вместо 5Д при наличии двух диплоидных родителей, поэтому Лейдлоу
предложил называть их суперсестрами.
иск близкородственного скрещивания компенсируется
многократным спариванием маток. В противном случае близкородственное
скрещивание привело бы к снижению резистентности рабочих пчел к заболеваниям,
уменьшению активности их летной деятельности, сокращению продолжительности
жизни трутней, появлению генетически «пестрого» расплода. Чтобы этого не
случилось, необходимо оперировать несколькими отобранными линиями.
Признаки отбора пчелиных семей для вывода трутней
соответствуют таковым при выводе маток.
Пчелиная семья в период максимального развития отстраивает
до 14% трутневых ячеек, а в конечном итоге их бывает 2—3% от общего
количества рабочих пчел Если нет надежного изолированного пункта спаривания,
необходимо применять следующие приемы: стимуляцию селекционных трутней к
вылету в определенное время, когда другие трутни не летают, спаривание вне
сезона создание мощного трутневого барьера за счет преимущественного вывода
нужных трутней.
W. G. Rothetibuhler (1980) считает, что любая про грамма
улучшения породы пчел должна состоять из трех этапов: полевых испытаний,
селекционной работы и коммерческого производства улучшенных пород пчел При
этом полевые испытания должны проводиться именно в тех районах, где порода
будет использоваться. Задача селекционера — спланировать порядок полевых
опытов, отобрать пчелиные семьи для селекции, решить, когда использовать
инструментальное осемене ние, а также как поддерживать и использовать
улучшенную породу. По мнению этого автора, успех осу ществления программы
правильного определения района испытания пчелиных семей зависит от признаков
отбора (как правило, основной — медопродуктивность), количества пчелиных
семей, испытываемых в каждом поколении (в среднем 50); а также процента из
них, необходимого для дальнейшей селекции (автор,советует брать 10%). Также
важны организация полевых испытаний оплодотворенных естественным путем маток,
продолжение подобной работы в следующем поколении, сравнение новой линии с
используемыми на пасеке пчелами, размножение и реализация маток этой линии в
случае ее превосходства.
Издавна между селекционерами-пчеловодами идет дискуссия о
том, использовать ли чистые породы или межпородные гибриды.
W. С. Roberts, О. Mackensen (1951) показали, что
противоречий в этих методах нет. Идеальная система скрещивания — это селекция
и поддержание чистых, но неродственных линий и их скрещивание для получения
улучшенных гибридов. Выводимые инбредные линии слабее неинбредных, однако их
правильные комбинации, как уже говорилось, дают эффект гетерозиса. G. Н.
Cale, J. Н. Gowen (1956) проанализировали генетический материал из четырех
инбредных линий пчел. Ими получены различные результаты, позволяющие сделать
вывод о том, что не все гибриды одинаково ценны, и приходится изучать и
учитывать комбинационную способность инбредных линий.
При хорошей организации и планировании чистопородного
разведения удается получать значительный селекционный эффект без риска
метизации и потери ценных породных качеств. Чистопородная селекция
основывается на долгосрочных, рассчитанных на несколько лет, комплексных
программах.
Селекционные программы, используемые в странах с развитым
пчеловодством
Знакомство с программами хотелось бы начать с опыта
селекционеров Австрии. Систему племенной работы в этой стране регламентирует
Австрийский союз пчеловодов (Н. И. Кривцов, Г. Н. Котова, 1983). Основным
принципом его деятельности является тесная связь науки и практики — Института
пчеловодства как центра племенной работы и пчеловодов-промышленников на
местах. В этом комплексе ежегодно задействовано 1500—2000 пчелиных семей. В
Австрии разводят в основном аборигенных краинских пчел, а в северных районах
— темных лесных. Племенных маток передают на частные пасеки для испытания. От
каждой прове ряемой по качеству потомства матки оценивают по 5—15
маток-дочерей. Австрийские селекционеры считают, что лучше сократить число
дочерей в группах, но проверить по качеству потомства как можно больше маток-рекордисток.
Оценку ведут 1—2 года. Важнейшим селективным признаком при этом является
медо- продуктивность. Ее учитывают пчеловоды-практики на своих пасеках и по
специальной форме передают результаты в институт для анализа. Если
медопродуктив ность устраивает селекционеров, то приступают к оценке других
признаков, и прежде всего чистопородности. Чистопородность по экстерьерным
признакам устанавливает институт.
Таким образом, на частных пасеках, расположенных в
различных условиях, проводится конкурсное испытание племенного материала,
получаемого из института Данные сравнивают с показателями местных линий Если
в результате оценки на пасеках-испытательницах выявляется ценный для селекции
материал, то его передают институту в виде яиц и молодых личинок для последующей
репродукции.
Опираясь на сеть пасек-испытательниц, институт ведет 7
линий по 100 пчелиных семей. Спаривание маток институт осуществляет на
станциях спаривания, расположенных в изолированных долинах Альп. Рассылаемых
маток метят метками различной формы и цвета, обозначающими их происхождение
итод рождения. Постоянная пропаганда и реклама результатов селекции
способствуют повышенному спросу на племенных маток. Пчеловодам, которые
аккуратно и добросовестно присылают сведения о результатах испытания, поставляют
маток на льготных условиях.
В ФРГ (Баварский институт пчеловодства) селекционируют
линии (штаммы) краинских пчел, которые оценивают на трех испытательных
пунктах (К. Weiss, 1982). На каждом пункте испытывают 10 групп по 10 пчелиных
семей в каждой. Испытания, не считая год подготовки, когда подсаживают маток,
продолжаются 2 года.
Продуктивность оценивают и регистрируют по каждой пчелиной
семье отдельно. Детальные отчеты даются за каждый год испытания, а после
окончания испытания институт представляет в специальные издания по
пчеловодству обобщенный отчет.
В бывшей ГДР селекционеры использовали карнику (G.
Pritsch, 1983). Были созданы многочисленные случные пункты с отобранным
трутневым составом определенного происхождения. С мест испытания сюда возвращали
оцененный племенной материал. Работу с каждой линией обеспечивали 5—6
пунктов, образующих комплекс. Каждый такой комплекс представлял собой
замкнутую селекционную систему, что давало возможность исключить бесплановые
скрещивания. Всего же действовало 60 случных пунктов, объединенных в 12 замкнутых
комплексов. Племенные пчелиные семьи отбирались по принципу чистопородноети в
соответствии со стандартом. В радиусе 10 км от случного пункта не должно было быть инородного материала.
Именно на основе комплексов случных пунктов и строилась
работа по планам ступенчатого линейного разведения (линии оценивали в
нескольких, не менее чем в трех, поколениях). Здесь же получали необходимое
количество чистопородных племенных маток, контролировали кочевки в зонах чистопородного
разведения и оценивали чистопородность племенного материала.
В Чехии (V. Vesely, 1982) селекционную работу координирует
Институт пчеловодства в Доле. Непосредственное участие в организации этой
работы принимает Чешский союз пчеловодов. Все пасеки делятся на следующие
категории: областные, признанные, разве- денческие, зарегистрированные,
товарные.
Областные пасеки относятся к высшей категории. Здесь
селекционные достижения внедряются в практику, количество пчелиных семей на
таких пасеках дол жно быть не менее 40.
На признанных пасеках (размером также не менее 40 пчелиных
семей) обеспечивается контроль над спариванием маток. Селекцию здесь ведут
методом индивидуального отбора. Пчеловоду необходимо доказать свою
профессиональную пригодность к работе на признанной пасеке. Это значит, он
должен не менее чем в трех поколениях пчел проводить оценку признаков, в том
числе и экстерьерных, на соответствие стандарту, обеспечивать контроль над
спариванием, а также подтвердить, что в течение двух лет средний показатель
медопродуктивности составлял не менее 80% от показателя областной пасеки.
Признание его профессиональности действует 10 лет, затем проводят повторную
проверку по перечисленным выше критериям.
Разведенческие пасеки размножают племенной материал какой-либо
признанной или областной пасеки Здесь ведут массовый отбор трутней, ежегодно
заменяют не менее 60% маток. Такие пасеки также насчитывают не менее 40
пчелиных семей при непременном условии ежегодной продажи не менее 100 маток
на сторону. Спаривание маток проводят на территории пасеки. Заявитель на
статус разведенческой пасеки представляет карту местности с указанием
/местонахождения своей пасеки и пасек других пчеловодов в радиусе 5 км, которые будут брать маток именно у него и заменять ими ежегодно не менее 20% маток на своих
пасеках.
Зарегистрированные пасеки насчитывают не менее 20 пчелиных
семей, на них проводят массовый отбор.
Товарные пасеки могут выращивать маток только для
собственных нужд.
В институте и на областных пасеках организована специальная
служба, обеспечивающая спаривание привезенных в нуклеусах неплодных маток.
В Румынии (М. Щербан, М. Драган, 1984) по результатам
оценки на конкурсах, по данным научных сотрудников, пчеловодов на
высокопродуктивных пасеках, ежегодно выявляют маток — рекордисток по медопро-
дуктивности. Оценку пчелиных семей проводят на испытательных и селекционных
пасеках, организованных на зональном уровне. Кроме основного признака, медо-
продуктивности, учитывают яйценоскость, миролюбие, поведение на сотах, ройливость
и др. Отличившиеся по комплексу признаков пчелиные семьи передают на элитные
пасеки или в центры, предназначенные для создания и совершенствования новых
линий или кроссов. Работа на этом уровне относится непосредственно к
компетенции института. Элитные пасеки и центры производят материал высокой
племенной ценности, они постоянно обмениваются ценными, по собственным
результатам и результатам потомства, матками с другими пасеками страны и
пасеками-испытательницами.
Линии со стабильными признаками и лучшие кроссы
представляют специальной комиссии для официального признания и включения в
книгу республиканского центра селекции.
Представление о системе селекционной работы в США можно
получить, познакомившись с работой фирмы «Дадан и сыновья» и генетико-селекционной
лаборатории в Батон-Руже (П. Уйтрелл, 1976; А. Харнаж, Т. Росс, Т. Дадан,
Г.-К. Кейл, 1976; G. Claerr, 1977).
Программа селекции в США предусматривает получение и
сохранение инбредных линий и широкое использование в производстве межлинейных
кроссов. Для получения 2-, 3-, 4-линейных кроссов используют маток с высокой
степенью родства.
Получение планомерных гибридов стало возможным в США с
развитием техники инструментального осеме нения пчелиных маток (F. Е.
Moeller, 1976). Для того чтобы матки также были гибридами, проводили
многократные (3—6) межпородные скрещивания. Инбредные линии были произведены
от нескольких пород, затем их комбинации испытывались на продуктивность. Всей
программе селекции сопутствовал непрерывный отбор по медопродуктивности, устойчивости
к американскому гнильцу и некоторым другим характеристикам (злобли- вость,
ройливость, склонность к прополисованию, каче ство расплода, характер печатки
меда, окраска тела)
Чтобы сохранять преимущества гибридов, необходимо
поддерживать в чистоте инбредные линии и всякий раз получать гибрид первого
поколения. Поддерживать же инбредные линии, имеющие низкую жизнеспособность,
непростая задача. Поэтому следует избегать высокой степени инбридинга
исходных пород.
Маток, дающих пчел межлинейных кроссов, распределили между
участвующими в программе пчеловодами-селекционерами, которые их испытали и
отобрали племенной материал для последующих межлинейных скрещиваний. Чистота
кроссов гарантировалась инструментальным осеменением.
Для выполнения комплексных селекционных программ считается
целесообразным иметь специальную пасеку с лабораторией сохранения и
поддержания инбредных линий, пасеку для получения межлинейных кроссов первого
поколения и сеть пасек для оценки их селекционной ценности Так, широко
распространенный в США гибрид Старлайн основывается на четырех инбредных
линиях итальянских пчел. Ежегодно выводят новые линии, которые сравнивают с
уже существующи-
ми. Оказавшиеся лучшими в результате оценки линии
становятся источником получения маток и трутней для очередного поколения.
Этот племенной материал пчеловоды-селекционеры возвращают фирме для получения
коммерческих кроссов. Такая кооперация фирмы с пчеловодами-селекционерами
очень эффективна.
Обобщая зарубежный опыт, следует отметить рациональные
стороны чистопородной селекции.
Работу репродукторов, как правило, курируют научные
учреждения селекционного профиля, что позволяет размножать племенной
материал, постоянно улучшаемый в процессе селекции.
Существует постоянная взаимосвязь между центрами селекции
и репродукторами, с одной стороны, и заказчиками маток — с другой. Это дает
возможность анализировать результаты, получаемые на местах, и, таким образом,
отбирать наиболее ценный материал для дальнейшей селекции и репродукции.
Благодаря организации обратной связи небольшой коллектив селекционеров может
решать задачи крупномасштабной селекции.
Селекционная работа проводится на основе относительно
крупных массивов пчел одного происхождения, что исключает возможность
бесплановой метизации. В репродукторах чистота племенного материала
поддерживается периодическим инструментальным осеменением, если нет надежных
изолированных случных пунктов.
В основе селекции — четкие программы, регламентированные
соответствующими органами.
|