ТЕРИОФАУНА ВЕРХНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Носорогам уделялось мало внимания при изучении фауны крупных млекопитающих плейстоцена Восточной Европы. Это связано было с рядом причин (фрагментарность материала, отсутствие точных геологических сведений и др.). Поэтому будет полезно начать рассмотрение этой группы с краткого обзора сведений по носорогам второй половины плиоцена, с которыми плейстоценовые носороги связаны близким родством. В позднем плиоцене на территории Европы обитали носороги рода Dicerorhinus. Они были представлены четырьмя видами: D.megarhinus, D.miguelcrusafonti, D.jeanvireti и D.etruscus. Доминирующим видом был D.megarhinus, характерный для русцинийской эпохи плиоцена. Одновременно с ним существовал D.miguelcrusafonti. По строению зубов' и посткраниального скелета эти виды очень похожи друг на друга. Однако К.Герэн [Guerin, 1980] не допускает их близкой родственности. В следующей эпохе плиоцена (нижний виллафранк) известен D.jeanvireti. Это был более стройный носорог, чем два предыдущих вида. Этой особенностью он стоит ближе к D.etruscus, жившему в Европе в средне-верхневиллафранкское время. На территории европейской части СССР в отложениях верхнего плиоцена встречены только два вида: D.megarhinus и D.etruscus. Первый присущ молдавскому комплексу, второй - хапровскому. Они как бы сменяют друг друга, но не составляют единой филогенической ветви. Известны единичные находки этих двух видов совместно в местонахождениях молдавского комплекса. Это показывает, что они не очень близкородственны.

В верхнем плиоцене в период существования хапровского комплекса на территории Восточной Европы появляется другая группа носорогов, представленная

родом Elasmotherium. В настоящее время установлено, что эласмотерии этого времени относятся к вилу E.peii [Швырева, 1984 а, б, 1988], известному на территории Китая. В таманском комплексе мы встречаемся с новым видом, который был назван А.А.Борисяком (1914) E.caucasicum. Его сменяет E.sibiricum. Есть основания думать, что эти три вида составляют единый филогенетическийряд.

Проведенный обзор позднеплиоценовых носорогов показывает, что в плейстоцен перешли две ветви носорогов. Продолжила развитие группа носорогов-дице- роринов. Получила свое дальнейшее развитие группа эласмотериев.

В раннем плейстоцене дицерорины представлены тремя видами: D.etruscus, D.hemitoechus и D.mercki. Два первых вида связаны близким родством. Находки D.etruscus известны в ряде местонахождений этого времени на юго-западе европейской части СССР. D.hemotoechu? в восточных районах Европы встречается чрезвычайно редко (Пивиха на Украине). На западе Средиземноморской области он обычен для отложений среднего и верхнего плейстоцена [Guerin, 1980]. Это вид, вероятно, предотавляет собой последнюю слепую веточку древа европейских дицероринов. Знаменательным событием раннего плейстоцена можно считать появление носорога Мерка - D.mercki Jag. В западноевропейской палеонтологической и геологической литературе этот вид носорога чаще называют кирхберген- ским (D.kirchbergensis Jag). К.Герэн [Guerin, 1980] считает правомернш сохранить видовое название D.mercki. Дело в том, что оба эти видовые названия были введены в палеонтологическую литературу одним автором. Совместное нахождение D.etruscus и D.mercki в тираспольском гравии Молдавии не позволяет допускать их близкое родство. Предполагается, что D.mercki азиатского происхождения [Алексеева, 1977]. К сожалению, его находки на территории Восточной Европы очень редки и встречаются здесь в основном в межледниковых отложениях первой половины плейстоцена. Следует отметить, что отдельные находки известны в составе хазарской фауны в местонахождениях Тунгуз и Хорошевский [Беляева, 1939]. Носорог Мерка был обитателем залесенных ландшафтов, видимо, поэтому на территории Восточной Европы он встречался редко и в течение непродолжительного промежутка времени. В лесных массивах Западной Европы D.mercki продержался почти весь плейстоцен. Он там наряду с лесным палеолоксодонтным слоном был одним из основных компонентов мамонтовой фауны. Возможно, что е микулинское время (рисс-вюрлское. межледниковье), когда резко возросла зале- сенность запада Восточной Европы, этот вид по возникшим лесным коридорам заходил далеко на восток Европы. Местонахождение Малютино в Курской области, в котором найден зуб D.mercki, отвечает микулинскому времени.

Для плейстоцена Восточной Европы очень характерен другой вид носорога Coelodonta antiquitatis Blum., появившийся в Европе в период развития максимального (рисского, днепровского) оледенения.

Шерстистый (или волосатый) носорог - один из характерных компонентов мамонтовой фауны. В литературе он известен под разными названиями (Rhinoceros tic- horhinus и др.)s. В настоящее время большинство исследователей называют его Coelodonta antiquitatis (Blum.).

Это - крупное, мощное животное, несущее на передней части головы два рога и имеющее почти полностью окостеневшую носовую перегородку. Угол наклона черепа (образованный между горизонтальной плоскостью основания черепа и плоскостью затылка) равен или больше 90°. Этот показатель, а также развитие цемента в долинках наружных частей коронки коренных зубов позволяет считать основным его местообитанием степи с травянистой растительностью. Примерное представление о росте животного и морфологии отдельных частей его скелета дают таблицы промеров ( 6-9), сделанные по материалам с территории Восточной Европы. Для зубов характерна довольно значительная высота коронки. Четко выраженные углы коронки придают прямоугольную форму [Громова, 1932; Friant, 1961]. К сожалению, до сих пор не сделано подробное описание костных остатков шерстистого носорога европейской части СССР, как это было сделано для носорога этого вида, обитавшзго на территории Польши.

Судя по абсолютным размерам отдельных костей конечностей, шерстистый носорог был близок к поздним представителям вида Dicerorhinus etruscus. При этом он заметно отличался от него коротконогостью. Это убедительно показывает индекс массивности берцовой кости (см.  6).

Coelodonta antiquitatis - вид, имевший широкое географическое распространение (от Кореи и Китая до Англии). На территорию Восточной Европы он попадает в период формирования фауны хазарского комплекса и уже в начале верхнего плейстоцена встречается в ряде районов этой части Европы. Максимум ареала этого вида относится ко времени второй половины верхнего плейстоцена ( 4).

Носороги рода Coelodonta Bronn,I83I известны на территории СССР с нижнего плейстоцена. Самый древний носорог этого рода - Coelodonta tologoijensis Belijaeva [Беляева, 1966]. Но был ли он непосредственным предком шерстистого носорога, пока ответить трудно. Следует также отметить, что ранний период рода Coelodonta имеет много неясностей. По одним данным, его появлвние в Западной Европе фиксируется раньше, чем в Восточной. Присутствие рода Coelodonta указывается в миндельских горизонтах Зюссенборна [Bonifay, 1973]. Это рассматривается как первое появление рода в Средней Европе. Находки шерстистого носорога указываются также в дорисских галечниках Франкенхаузена. В Эрингсдорфе он точно установлен в отложениях, соответствующих рисскому оледенению [Bouchud, 1966]. Интересно, что на самом западе уже в рисс-вюрме этот вид не встречается. Вновь его появление отмечается в вюрме, когда он туда приходит в составе "холодной" (вернее холодоустойчивой) фауны в комплексе вместе с мамонтом и северным оленем.

Признавая, что не все ясно относительно раннего этапа развития шерстистых носорогов на территории Европы, можно отметить, что в начале предпоследнего (рисского) оледенения этот вид уже обитал на западе Европы. К.Герэн [Guerin, 1983 ] впервые отмечает этот вид в зоне № 24. Материалы территории Франции позволили выделить в его развитии две стадии, отвечающие двум подвидам. Более примитивную форйу рассматривают в качестве подвида Coelodonta antiquitatis praecursor [Guerin, 1980], а более развитую - С.a.antiquitatis. Эта последняя форма и представляет собой типичную. В Западной Европе она зафиксирована с рисс-вюрма, с начала зоны № 25 [Guerin, 1983].

В Восточной Европе этот вид появляется в период максимального (днепровского) оледенения. Но широкое распространение получает в верхнем плейстоцене. Его остатки встречаются как в местонахождениях, связанных с аллювием рек, так и в культурных слоях верхнепалеолитических стоянок. Но встречаемость остатков этого животного значительно более низкая, чем остатков мамонта. Материала недостаточно, чтобы решить вопрос: существовало ли на территории Восточной Европы два подвида, как на западе. Хотя попытки выделить особые подвиды делались. Так, носорог из Старуни (Западная Украина) был выделен в особый подвид C.a.starunensis [stach, 1930]. Может быть, в отдельный подвид заслуживает выделения шерстистый носорог, найденный в Михайловском карьере (окрестности г.Железногорска Курской обл.). По утверждению В.П.Ударцева череп с 12 зубами (см. 7) был найден в отложениях, предположительно отнесенных к нижнему плейстоцену Для его коренных зубов характерна глубокая рассеченность вертикальных внутренних долинок, в результате чего на жевательной поверхности они не округло замкнуты, как у настоящих верхнеплейстоценовых C.antiqui- tatis, а долго сохраняют выход в продольную долинку.

На территории азиатской части СССР шерстистый носорог имеет более длительную историю. Многочисленные местонахождения остатков этого вида отмечались как в прошлом веке [Черский, 1893], так и в работах последаих лет [Оводов, 1975 и др.]. Обширные материалы по верхнему плейстоцену Северо-Востока позволили Б.С.1^санову (1968, с. 389) утверждать, что на протяжении этого отрезка времени шерстистый носорог, как и мамонт, испытывал процесс мельчания. На территории Якутии этот носорог в форме Coelodonta antiquitatis pristinus Russ. уже известен в составе мамонтогорского комплекса, сопоставляемого Б.С.1^сановым (1968, с. 383) с тираспольским комплексом европейской части СССР. В следующем, баягинском, комплексе отмечается другая форма этого вида - С.antiquitatis jacuticus Russ. В составе верхнеплейстоценового восточносибирского комплекса был представлен c.a.iiumilus Russ», который был мельче современных ему шерстистых носорогов европейской части СССР. Фауна этого комплекса, по мнению Б.С.Асадова (1968), отвечает поздней стации верхнепалеолитического комплекса. Этот же подвид шерстистого носорога указан им и в составе современного комплекса Якутии, то есть можно полагать, что окончательное вымирание этого вида, по его мнению, произошло уже в голоцене.

Носороги рода Coelodonta сменили в Европе носорогов рода Dicerorhinus и рода Elasmotherium. Первый этап, или появление рода Coelodonta, как уже отмечалось выше, в Европе несколько туманен. В.И.Громова (1965, с.50, 56) склонна начинать его историю с миндельского времени, то есть с нижнего плейстоцена. Отмечая, однако, что на территории Восточной Европы шерстистый носорог появляется и получает широкое распространение со среднего плейстоцена. Это время примерно отвечает хазарскому комплексу Восточной Европы [Алексеева, 1969]. Это - начало рисского (днепровского) оледенения.

В Восточной Европе фиксируют в непосредственной близости к моменту появления шерстистого носорога три вида: D.mercki, D.hemitoechus И Elasmotherium sibiricum ( 5). С.antiquitatis не связан со своими европейскими предшественниками близким родством. Он, несомненно, является иммигрантом из Азии, пришедшим в Европу с волной сильного похолодания. Логически трудно допустить, что в западных районах Европы он появился раньше, чем в восточных. Появление его на этой территории было практически одновременным. Он явился исходным компонентом той новой фауны, которая получила у исследователей название "мамонтовая фауна". Одни исследователи рассматривают ее в качестве единого мамонтового комплекса [Верещагин, Барышников, 1977], другие считают возможным выделять в ее развитии несколько стадий, придавая им значение самостоятельных комплексов [Грсмов, 1948 и др.].

с.antiquitatis (Blum.) занимает примерно те же районы,что и мамонт. В.И.Громова (1965) указывает, что он доходил до 63° с.ш. Его остатки встречаются значительно реже остатков мамонта [Смирнов, 1937]. Есть основания думать, что это бшю довольно редкое животное в Восточной Европе. Наоборот, в Азии численность этого вида была более значительной. Так, в культурных слоях верхнепалеолитической стоянки Мальта встречено много черепов [Громов, 1948]. Это дает основание думать, что, во всяком случае в Азии, человек позднего палеолита охотился на шерстистого носорога.

На территории Западной и Центральной Европы этот вид не редок в стоянках верхнего палеолита. Но у европейских исследователей нет единого мнения: являлся ли шерстистый носорог предметом охоты? Одни исследователи [Augusta, Burian, 1962 ] высказываются положительно и даже дают реконструкцию сцен охоты на носорога. Другие [Guerin, Paure, 1983] не могут этого утверждать столь категорически, считая, что известные нам орудия верхнепалеолитического человека были не достаточны для того, чтобы охотиться на такое мощное, очень агрессивное животное, как носорог. Но довольно значительная плотность находок его костей не исключает, что шерстистый носорог йзл все же предметом охоты. На территории Румынии местонахождения С.antiquitatis отмечаются во всех районах страны. Обычен этот вид на территории Польши, Чехословакии, Болгарии. На площади Карпатского бассейна (Словения, Северная Югославия и Трансильвания) зарегистрировано 238 местонахождений остатков мамонтовой фауны [voros, 1983]. Из них в 32 местонахождениях мамонт встречен вместе с шерстистым носорогом. Это дает основания думать, что в этих районах шерстистый носорог был одним из обычных спутников мамонта.

Западная Европа Ккнее, на основной территории Югославии, доминирует носорог Мерка, характерный для верхнеплейстоценовой фауны Западной Европы. Самые юго-западные находки D.mercki известны на Пиренейском п-ове на территории Португалии. Тем не менее на западе Европы встречается и шерстистый носорог. Известны местонахождения во Франции [Guerin,1980], ФРГ и другие местонахождения западноевропейского региона. Что же касается D.mercki, то он иногда встречался на юго- западе европейской части СССР [Яцко, 1967] и даже заходил в центральные районы русской равнины (Малютино Курской обл.). До сих пор это самая северная точка ареала D.mercki в период последнего межледниковья.

Максимальная площадь распространения c.antiquitatis в Европе фиксируется в верхнем плейстоцене, в эпоху развития валдайского оледенения. В это время северная граница его ареала доходила почти до полярного круга. На территории Кош АССР в Печорском районе открыта стоянка Бызовая, в культурных слоях которой среди остатков мамонтовой фауны установлен шерстистый носорог [Кани- вец, 1976]. Затем его находки [Кузьмина, 1975] прослеживаются по всему Уралу (Медвежья пещера, стоянка Талицкого, Усть-Катав, Капова пещера и др.), по долине Волги (Мысы, Зурмановка и др.), в центральных районах Русской равнины, в Белоруссии, на Украине, в Молдавии. На территории Закавказья находки носорога этого вида единичны. Он определен А.К.Векуа в составе фауны раннемусть- ерского горизонта пещэры Цопи в Грузии [Бурчак-Абрамович, 1969] и в Армении [Мкртчан, 1958]. Это, вероятно, самый южный участок ареала вида шерстистого носорога. В каталоге старых коллекций ЗИН .АН СССР указаны находки остатков шерстистого носорога на территории Ирана, в районе Мараги [Громова, 1965]. Однако имеются утверждения, что шерстистый носорог не обитал на юге: ни в Закавказье, ни в Средней Азии [Верещагин, Кузьмина, 1982]. Находки шерстистого носорога в мустьерских слоях стоянок Средней Азии [Ранов, 1977, с. 213] свидетельствуют о том, что этот нрсорог проникал все-таки и туда.

Громадный ареал шерстистого носорога, протягивающийся от западных районов Европы s до Китая, позволяет думать, что существовали формы, отличные друг от друга. Известно, что виды, широко распространенные в пространстве или во времени, в концевых частях ареала могут иметь некоторые различия в морфологии в связи с выработкой приспособлений к обитанию в иных экологических условиях, существенно отличшк от среды центральной части ареала [Майр,1968]. Принято считать, что шерстистый носорог обитал в условиях открытых ландшафтов типа степи. Подтверждение этого находят в наклоне головы животного [Цейнер, 1936]. Развитие цемента в долинках зубов подкрепляет этот вывод. Действительно, он был обычным спутником мамонта и сопровождающей его фауны.Так, на Северном Урале (Медвежья пещера) остатки шерстистого носорога найдены вместе с фауной открытого ландшафта. Здесь были развиты тундростепн и лесостепи с пойменными лесами [Кузьмина, 1966].

Когда точно исчезает шерстистый носорог, не установлено. А.И.Данид (1973, с. 22) указывает, что на территорий юго-запада европейской части СССР самые поздние находки датируются азильским временем. Хотя в той же статье этого автора, в таблице на с. 39 четко указывается, что шерстистый носорог исчез в конце верхнего плейстоцена. Далее А.И.Давид (1973, с. 22) отмечает, что на востоке страны, в частности в Сибири, он, очевидно, продержался дольше, чем на западе.

В стоянках европейской части СССР самые поздние находки C.antiquitatis известны в культурных слоях стоянок типа мадлен (Старые Дуруиторы и др.). В работе 1982 г. А.И.Давид указывает последний раз на остатки носорога только в конце позднего палеолита, в мадлене. Начиная с неолита это животное не отмечалось. Тем не менее А.Н.Формозов (1969), делая общий обзор фауны стоянок европейской части СССР, отмечает, что мамонты и носороги начали мельчать и вымирать в раннем голоцене (т.е. около 10 тыс.лет). Интересен отмеченный им факт, что мамонт исчезает несколько раньше, чем шерстистый носорог. Таким образом, исчезновение мамонта предшествует исчезновению носорога. Это также подтверждается наблюдениями П.П.Черныша (1953), сделанными на стоянке Владимировка (Подвысоцкий р-н Кировоградской обл.), отвечающей концу мадлена.

В литературе бытует мнение, что c.antiquitatis на территории Сибири жил дольше, чем в Европе. Но вот в монографии Ю.А.Мочанова (1977), где в таблице сведены все сведения по археологическим стоянкам с рядом абсолютных датировок, шерстистый носорог присутствует в фауне стоянок территории Якутии, начиная с 35 тыс. лет до 17 тыс. лет. Он уже отсутствует в фауне Дюктайской пещеры (близко к 13 тыс. лет). Но в то же время он известен в этот период в самом северном местонахождении Берелех на Индигирке (71° с. ш.). Правда, основная масса остатков (более 98$), собранных на этом местонахождении, принадлежит мамонту [Мочанов, 1977]. Возраст этой стоянки - 13-12,5 тыс.лет. Более поздних находок шерстистого носорога в Сибири нет, если не считать досадных недоразумений, вероятно, находящих объяснение в переотложении. Так, в книге Ю.А.Мочанова (1977, с. 56, № 83 стоянка Пижне-Троицкая на р.Алдан) указано нахождение костей носорога вместе с фрагментами керамики (сетчатой). К выводу о том, что в Сибири шерстистый носорог вымер раньше, чем в Европе, пришла также Н.М.Ермолова (1978, с. 92).

В широком плане истории носорогообразных на территории Восточной Европы шерстистые носороги сменили эласмотериев и предшествующих дицероринов. Во всяком случае, заметно потеснили послздних. Эта перегруппировка здесь произошла в среднем плейстоцене. В период существования хазарской фауны в Поволжье (Мысы и др.) одновременно обитали сибирские эласмотерии ( 6) и шерстистые носороги. По всей видимости, суровые условия днепровского оледенения ускорили исчезновение эласмотериев. Эта группа животных, как уже отмечалось, появилась на территории Восточной Европы еще в плиоцене. В нижнем плейстоцене она была представлена здесь сибирским эласмотерием. На территории южных окраин Восточной Европы находился только самый крайний западный участок ареала этого вида. Основная площадь ареала покрывала Китай, Среднюю Азию и Казахстан до Поволжья [Алексеева, 1977,  2о]. Это было крупное животное, высоконогое, приспособленное к обитанию в степных засушливых условиях. Высокая степень специализации зубного аппарата [Швырева, 1984] резко ограничивала его экологическую нишу. Общее развитие скелета конечностей приводило к тяжеловесности, делало эласмотериев неспособными конкурировать с другими обитателями степей за места обитания. А.К.Швырева (19846) считает, что основной причиной вымирания эласмотериев является утрата жизнестойкости. Эта невозможность адаптироваться в условиях наступающего рисского похолодания привела к окончательному вымиранию этих травоядных гигантов.