Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Вымирание древних животных

Халикотерии, бронтотерии и носорогообразнме

 

палеонтолог Лео Леонид Габуния

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

 

Вымирания в фанерозое

 

Великое вымирание

 

вымирания динозавров

 

Палеонтология  

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

Эволюция биосферы

 

Учебник по теории эволюции

 

динозавры рептилии

 

Дрейф материков и климаты Земли 

 

Палео-климатология 

 

Гео-хронологическая таблица

 

Геологическая шкала

 

Причины вымирания динозавров 

 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 

 Причины вымирания древних фаун 

 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

 

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

 

На поиски динозавров в Гоби

 

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

 

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

 

 

 

Халикотерии (Chalicolherioidae) и бронтетерии (Brontot- herioidea), как известно, — вымершие группы непарно- палых, которым принадлежала важная роль в истории формирования палеогеновых и отчасти неогеновых фаун наземных млекопитающих

 

Наиболее характерная особенность халжотериид — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние—состоящие из V-образ- ных полулуний.

 

Древнейшие халикотерии, выделенные Вире (1958, стр.417) в семейство Eomoropidae, известны из позднего эоцена Северной Америки (род Eomoropus) и позднего эоцена или раннего олигоцена -Азии (Grangeria). Другое семейство — собственно халикотерлиды (Chalicotheriidae) — берет свое начало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Роды этого семейства распределяются во времени следующим образом: Schizotherium — олигоцен Евразии, Oreinotherium — ранний олигоцен Северной Америки, Phyllotillon — ранний миоцен Евразии, Moropus — ранний миоцен С. Америки, Chalicotherium — средний л верхний миоцен Евразии, Ancylotherium —верхний миоцен Европы, Poslschizotherium—плиоцен и ранний плейстоцен Азии, Cyrcotherium — нижний и, возможно, средний плейстоцен Азии.

 

Собственно халикотерииды сначала же обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид, которые стояли, быть может, ближе к эоценовым бронтотериям. чем к миоценовым халикотериидам (Мэтью, 1929). Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халлкотериевой специализации, благодаря которой более поздние халикотерии (семейство Chalicotheriidae) заняли совершенно особую экологическую .нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занлмая, вероятно, ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, зоморопиды, как относительно низко организованные непарнопалые, должно быть, испытывали с их стороны жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого, по сравнению с другими непарнопа- лыми, уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.

 

Настоящие халикотерии, приспособившиеся к жизни в лесной чаще .и питавшиеся листьями, побегами и плодами деревьев, просуществовали до середины плейстоцена, хотя, судя по относительно небольшому общему числу форм, никогда не играли ведущей роли в древних фаунах млекопитающих. Эти когтепз- лые, преимущественно крайне брахиодонтные животные, едва ли моглл легко передвигаться по топким или даже просто мягким грунтам (сильно сплющенные латерально и заостренные дистально когтевидные копыта не адаптированы к .таким условиям локомоции). Однако, поскольку • весьма низкокоронковые зубы халикотериид, приспособленные к питанию мягкой л сочной растительностью, указывают, несомненно, на связь с влажным лесом, в особенностях строения их конечностей мы усматриваем адаптацию к передвижению по заваленной листвой, ветками и стволами деревьев почве, а иногда у ' мелких форм (Schizotherium) далее к лазанию по деревьям с невысокой и сильно разветвленной кроной (Габуния, 1964, стр. 199).

 

Все же, несмотря на то, что халикотерии занимали специальную 'Нишу, их ареал, судя по имеющимся у нас данным, резко сократился к концу плиоцена и в плейстоцене ограничился только некоторыми областями Азии, что, возможно, связано с широким распространением в конце миоцена и в начале плиоцена пальцеходящих хищников (Simocyoninae, Mustelinae, Felinae). Причины же полного исчезновения халикотериид в этих областях нам пока неясны.

 

Обращаясь к бронтотериям, мы должны заметить, что в отличие от халикотериид, эта группа непарнопалых имела свой период расцвета (средний и поздний эоцен), когда ее многочисленные представители населяли всю шларктнку. В эоцене же происходит значительная дифференциация группы и обособление ряда самостоятельных ветвей (подсемейства Lambdotherii пае, Palaeosyopinae, Dolichorhininae, Telmatheriinae, Brontopi- nae, Embolotheriinae, Menodontinae и Brontotheriinae). К началу олигоцена наблюдается, однако, заметный упадок в развитии этих непарнопалых, и хотя в это время некоторые формы брон- тотериид достигают наибольшего развития, максимального увеличения размеров и крайней специализации признаков черепа и зубного аппарата, они, по-видимому, не переживают среднего олигоцена. Все же нельзя сказать, что существование бронто- териид резко прерывается в середине олигоцена (Вире, 1958, стр. 412). Если в позднем эоцене существовало 12 родов бронто- териид, в раннем олигоцене их стало 8, а в среднем сохранилось 2 или 3 рода и при этом заметно сократился их ареал (средне- олигоценовые формы известны только в Монголии).

 

Нам представляется вполне приемлемым объяснение причин вымирания бронтотериид, предлагаемое Осборном (1929, стр. 880—881). По мнению этого автора, буноселенодонтиые зубы бронтотериев, состоящие из двух обособленных бугорков на внутренней стороне верхнего коренного и двух полулунных гребней на наружной, являются инадаптивными, так как из таких зубов не могут развиваться ни гипсодонтные, ни лофодонтные зубы. За отсутствием поперечных гребней, соединяющих внутренние бугорки с наружными гребнями, увеличение высоты ко- 12. Л. Габуния     ]77 ронки привело бы, по Осборну, к развитию изолированных столбиков и полулуний. В процессе эволюции у бронтотериев стала развиваться несовершенная гипсодонтия: увеличилась высота полулуний, а бугры оставались низкими. В результате получились наполовину гипсодонтные и наполовину брахиодонтные зубы. Такие коренные зубы у бронтотериев, естественно, не могли служить "исходным типом для развития наиболее совершенного строения коренных зубов копытных, питавшихся относительно жесткой травянистой растительностью.

 

 Если добавить к этому массивность и явную инадаптивность строения конечностей, а также неуклюжесть животных в целом, станет очевидным, что бронтотериям должно было быть трудно выдерживать конкуренцию со стороны более совершенно организованных и более подвижных форм непарнопалых. В частности, различные группы носорогов, распространившиеся с позднего эоцена и раннего олигоцена по всей голарктике, были опасными конкурентами для бронтотериид, ставших на путь захвата относительно сухих стаций. Обладая лофодонтными зубами и относительно стройными конечностями, носороги, особенно экологически близкие к бронтотериям аминодонты (Amynodon- tidae) и отчасти индрикотерии (Indricotheriidae), могли относительно быстро вытеснить последних бронтотериид аз занимаемой ими экологической области.

 

Халикотерии, обладавшие такими же буно-селенодонтными зубами, как и бронтотерии, просуществовали до плейстоцена только благодаря отмеченному выше своеобразию их строения, позволившему им надолго закрепить за собой специальные экологические ниши леса.

 

Палеобиологическая история носорогообразных сложна и запутана. Филогенетические отношения мнОшх ее ветвей до сих пор не выяснены. Однако среди древних носорогообразных выделяется ряд относительно однородных групп, сведения о которых представляют, на наш взгляд, определенный интерес с точки зрения проблемы вымирания. Мы имеем в виду семейства Hyracodontidae, Amynodontidae и Indricotheriidae.

 

Гиракодонты — ветвь быстро эволюировавших носорогообразных, обладавших уже в среднем эоцене стройными конечностями, приспособленными к быстрому бегу. Не будет преувеличением, если мы скажем, что среди копытных они раньше других выработали признаки обитателей сухих стаций (кроме стройных и в значительной мере редуцированных конечностей, также относительно высокие коронкл зубов). Однако, если присмотреться к их зубам и конечностям, нетрудно будет заключить, что развивались они инадаптивным путем. У них внутренний отдел верхних и нижних зубов заметно ниже наружного, в чем можно усмотреть некоторую аналогию с зубами бронто- териид. Очевидно, у гиракодонтид это связано с явным отставанием в развитии поперечных гребней от продольного (наружного): слияние передней и задней пары внутренних бугров у них далеко не так совершенно, как слияние наружных, образующих сплошную наружную стенку.

 

Что же касается конечностей, то далеко зашедшее у глра- кодонтид утонение боковых метаподиев и расширение среднего не сопровождалось у них изменениями в структуре ноги, способствовавшими более совершенному использованию средним пальцем запястных и предплюсневых костей, обслуживавших боковые пальцы. Примечательно, что несмотря на довольно значительную редукцию конечности в целом, у них все еще удерживался относительно крупный рудимент пятого пальца (Скот, 1941, стр. 31, 8).

 

В этих признаках инадаптивной эволюции мы усматриваем важнейшее условие раннего исчезновения гиракодонтид. Появившись в раннем или среднем эоцене и быстро расселившись почти по всей голарктике, в позднем эоцене и раннем олигоцене эти носорогообразные, по-видимому, испытывали расцвет. В среднем олигоцене началось угасание группы, и позднего оли- гоцена достиг, насколько нам известно, лишь один род, сохранившийся на Кавказе (Бенара).

 

Естественно напрашивается мысль о связи угасания гиракодонтид с возникновением и расселением в раннем олигоцене анхитериин, безусловно, более совершенно приспособленных, чем гиракодонты, к условиям относительно сухих стаций. Конечно, нам могут возразить, что анхитериины могли быть конкурентами гцракодонтов только в Северной Америке. Остается, казалось бы, спорным вопрос об их вымирании в Азии. Однако новейшие данные свидетельствуют о присутствии анхитериин также в Азии. Мы имеем в виду открытие более специализированной, чем североамериканские мезогшшус и миогиппус, формы анхитериин (KyzylKaKhippus) в'среднем олигоцене Казахстана (Габуния и Беляева, 1964). Кроме того, из олигоценовых непарнокопытных Азии опасными конкурентами для гира- кодонтов могли быть также Ergylia и другие быстро бегающие тапирообразные (Deperetella и другие геллалетиды), которые, в отличие от более поздних своих сородичей, явно тяготели к открытым пространствам. Среди хищников в середине олигоцена появились у гиракодонтов такие враги, как первые фиссипедии (Fissipedia), значительно превосходившие в высоте организации креодонтов. При этом можно думать, что на гиракодонтид могли с успехом охотиться не только относительно крупные Cephalogale, Haplocyon. и другие, но и мелкие Miacidae.

 

Труднее объяснить причины вымирания аминодонтид, или, как их часто называют, болотных носорогов. Эта группа ноеоро- гообразных, имевших широкое распространение в позднем эоцене и раннем олигоцене (многочисленные виды аминодонтид населяли в это время территории Северной Америки, Европы и Азии), сравнительно быстро вымерла в среднем олигоцене. Ни один из ее представителей не известен из позднего олигоцена. Явно приспособленные к водному образу жизни, эти носороги не имели, как будто, серьезных конкурентов среди ранне- и среднеолигоненовых обитателей заболоченных пространств. Единственная группа млекопитающих того же времени, экологически близкая к аминодонтидам, — антракотерии. Однако, если судить по низкокоронковым буно-селенодонтным зубам этих животных, они не могли занимать ту же экологическую нишу, к какой принадлежали аминодонты с резко выраженными гребенчатыми зубами, обнаруживающими тенденцию к гипсодонтности. Поэтому мы склонны думать, что причина вымирания аминодонтид заключается в конкуренции не столько с антракотериями, сколько с какими-то другими носорого- образными, остатки которых из среднеолигоценовых и более древних отложений нам пока не известны. Такой группой ркноцеротоидей могли быть, например, настоящие носороги из семейства Teleoceratinae, появившиеся, судя по доступной нам геологической летописи, в позднем олигоцене. Это были средних размеров или даже крупные носороги с массивным скелетом и низко- или выеококоронковыми зубами, имеющими гораздо более совершенное строение, чем у аминодонтов. Кроме того, узкая специализация аминодонтов, связанная, вероятно, с питанием какой-то особой болотной растительностью и ограничивающая их местообитания, делала этих жлвот.ных, должно быть, более или менее доступной добычей для крупных хищников олигоценовой эпохи.

 

Индрикотерииды, или гигантские носороги, — почти исключительно олигоценовая группа носорогообразных, распространение которой ограничивалось азиатской и балкано-кавказской областями. Ни в Западную Европу, ни в Северную Америку гигантские носороги не проникали. Судя по редукции и удлинению дистальных концов конечностей, индрикотерииды были быстро бегающими носорогами, а гигантский рост и значительное удлинение шеи указывают на их жирафовидные адаптации. Такому предположению не противоречит, как известно, и характер их зубного аппарата и, в частности, низкокоронковость коренных зубов. По всей вероятности, это были обитателе олиго- ценовых галерейных лесов, питавшиеся преимущественно мягкими листьями и молодыми побегами деревьев. Мы затрудняемся назвать таких копытных, которые могли в олигоцене с ними конкурировать, а также хищных, которые быле бы способны их преследовать. Нет у нас также оснований для того, чтобы допустить сокращение в конце олигоцена и в начале миоцена (самые поздние индрикотерииды относятся некоторыми исследователями к раннему миоцену) площадей, занимаемых галерейны- ме лесами. Все же, по-видимому, к этому времени наметились некоторые изменения в растительном покрове Центральной Азии, направленные в сторону уменьшения влаголюбивого элемента. При таких условиях, естественно, могла появиться потребность в соответствующем изменении приспособительных признаков индрнкотериид, и мы видим, действительно, что у позднейших из них ( Paraceratherium) начали развиваться ме- зогнпсодонтные зубы. Однако дальнейшая редукция конечностей, необходимая для обитателей более или менее открытых пространств и сухих мест, была затруднена у них явно инадап- тивным устройством запястья и предплюсны: сильно увеличенный средний палец не мог получить у них дополнительной опоры на соответствующих костях запястья и плюсны, так как боковые пальцы, несмотря на их значительную редукцию, полностью удерживали свойственное архаическим носорогообраз- ным соотношение с запястными и предплюсневыми костями.

 

Это инадаптивное устройство конечностей, наряду с огромными размерами и, вероятно, связанной с ними слабой репро- дуктивностыо, а также, возможно, относительно низкими темпами прохореэа (Габуния, 1964) могло в значительной мере обусловить угасание гигантских носорогов.

 

Находим небезынтересным также вопрос о вымирании эласмотериев, одной из наиболее любопытных групп настоящих носорогов, выработавших в процессе эволюции более совершенную, чем у лошадиных, шпсодонтность.

 

Исчезновение эласмотериев объяснить нелегко. Эти носоро- гообразиые были вполне приспособлены к жизни в сухих саваннах и полупустынях. Их зубы были как нельзя лучше адаптированы к питанию жесткой растительностью. Весьма крупные размеры и, вероятно, толстая, как у прочих носорогов, кожа делали их трудно уязвимыми для хищников. И тем не менее настоящие эласмотерии (род Elasmotherium) существовали недолго (с позднего плиоцена до среднего плейстоцена), а область их распространения была относительно невелика (Восточная Европа, Средняя Азия, Китай).

 

Однако внимательное исследование признаков строения эласмотериев дает основание считать эту ветвь носорогов в некоторой степени инадаптивной. Жизнь в открытых пространствах требует быстрой ориентации и подвижности, связанных не только с необходимостью избегать встречи с хищниками, что не представляло, быть может, особой угрозы для эласмотериев, но ,и для освоения хороших пастбищ. Эндокраниальный отлив эласмотериев (Дешазо, 1958, стр. 491) свидетельствует об относительно очень низком уровне развитая центральной нервной системы. У них огромные обонятельные доли были расположены перед небольшими и слабо развитыми полушариями переднего мозга. Если учесть, что другие носороги уже в 'миоцене достигли свойственного современным формам усложнения головного мозга или даже превзошли их в этом отношении (Эдин- гер, 1957), то такое исключительное положение эласмотерия может вызвать удивление.

 

Одно из возможных объяснений причины резкого отставания эласмотериев от других носорогов в развитии головного мозга заключается в следующем допущении. Относительно быстрое увеличение высоты коронки давало ранним эласмотериям (возможно, род Sinotherium) такие громадные преимущества перед другими носорогами и прочими копытными, захватывавшими степные и полупустынные стации, что эта новая обстановка не предъявляла вначале их центральной нервной системе особых требований. Это вызвало некоторый «застой» в развитии головного мозга. Впоследствии же, когда широко распространились настоящие лошади и настоящие антилопы — вероятные .конкуренты плейстоценовых эласмотериев, биотическая обстановка сильно осложнилась. В условиях этой новой обстановки низко организованных эласмотериев не могли уже выручать гипсодонтные коренные, тем более, что в целом животное оставалось массивным и неуклюжим, а его трехпалые конечности не были в достаточной мере приспособлены к быстрому передвижению.

 

Наконец, вполне вероятно, что последний удар был нанесен эласмотериям похолоданием, связанным с рисским оледенением.

 

Следует отметить, что позднейший из известных представителей эласмотериин — Elasmotherium sibiricum Fisher — был современникам раннепалеолитического человека. Однако трудно допустить, что человек каменного века мог играть важную роль в окончательной экстерминации эласмотериев: едва ли этот огромный, толстокожий носорог мог быть обычным объектом охоты стоявшего тогда еще на весьма низкой ступени развития человека.

 

 

 

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

 

Последние добавления:

 

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

 

Николай Михайлович Сибирцев

 

История почвоведения

 

Биография В.В. Докучаева

 

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

 

 Б.Д.Зайцев - Почвоведение

 

АРИТМИЯ СЕРДЦА