Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Вымирание древних животных

Значение инадаптивной эволюции, как условия вымирания млекопитающих

 

палеонтолог Лео Леонид Габуния

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

 

Вымирания в фанерозое

 

Великое вымирание

 

вымирания динозавров

 

Палеонтология  

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

Эволюция биосферы

 

Учебник по теории эволюции

 

динозавры рептилии

 

Дрейф материков и климаты Земли 

 

Палео-климатология 

 

Гео-хронологическая таблица

 

Геологическая шкала

 

Причины вымирания динозавров 

 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 

 Причины вымирания древних фаун 

 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

 

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

 

На поиски динозавров в Гоби

 

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

 

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

 

 

 

Инадаптивная эволюция по В. О. Ковалевскому как одно из важнейших общих условий вымирания млекопитающих

 

Подробный анализ выдвинутой В. О. Ковалевским концепции инадаптивной и адаптивной редукции конечностей у парнопалых показывает, что область возможного ее применения гораздо шире, чем могло казаться на первый взгляд. Еще А. П. Павлов пытался применить эту идею к истории птиц з рыб (Павлов, 1884, 1924). Л. Ш. Давиташвили показал, что подмеченная Ковалевским закономерность прослеживается также в истории беспозвоночных животных и растений (Давиташвили, 1948, стр. 393).

 

Нам кажется, однако, что значение инадаптивной эволюции как условия вымирания форм, особенно ясно выражено у млекопитающих. Напомним, что, говоря об адаптивном и инадап- тивном типах строения конечностей, Ковалевский всюду имеет в виду главным образом редукцию конечностей у копытных. При инадаптивной редукции кисть парнопалого копытного, по Ковалевскому (1873, стр. 154), не приобретает лучшего приспособления к изменившимся условиям передвижения и опоры тела, кроме утолщения оставшихся пальцев: отношение между запястьем и предплюсной, с одной стороны, и метаподияма, с другой, сохраняется то же, что и у четырехпалого предка. Оставшиеся пальцы не получают более полной опоры на косточках запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию редуцированные боковые пальцы. Так, например, у Xiphodon и Anoploiherium четвертая пястная не занимает всей нижней поверхности соответствующей кости запястья (unciforme) и часть этой поверхности занята бесполезным рудиментом пятого пальца. Третий палец тоже не занимает всю поверхность соответствующей ему большой кости запястья, которая представляет опору бесполезному рудименту второго пальца. При адаптивной редукции, как показал Ковалевский (там же, стр. 155), средние пальцы получают лучшую опору на всех костях запястья и предплюсны за счет вытесняемых ими боковых пальцев, каждый из которых отодвигается в сторону. Боковые пальцы перестают занимать какую-либо часть поверхности запястья или предплюсны и в конце концов полностью редуцируются.

 

Инадаптивная редукция, по В. О. Ковалевскому, была простым, обычным способом, который быстро приводил к кульминации группы. Но это быстрое развитие не спасало инадап- тивные типы от вымирания. Поэтому энтелодонта (Entelodon), у которого уже в раннем олигоцене развились двупалые конечности инадаптивного типа, В. О. Ковалевский считал примером «слишком поспешного» л «бесплодного» прогресса (Ковалевский, 1875, стр. 16). Энтелодонты, как 'известно, не пережили -начала миоцена.

 

Г. Ф. Осборн подробно останавливается на инадаптивном характере строения коренных зубов бронтотериев (Brontotherii- dae). Свойственный этим ископаемым непарнопалым буно- селенодонтный тип строения коренных зубов является, по Осбор- ну (1929), инадаптивным, так как из таких зубов, состоящих из двух полулуний на наружной стороне и двух обособленных бугорков на внутренней стороне верхнего коренного зуба, не могут развиваться ни господонтные, ни лофодонтные- зубы. Как уже отмечалось (стр. 177), в эволюции бронтотериев наблюдается изменение в сторону увеличения высоты коровки за счет удлинения полулунных гребней наружной стороны верхних коренных зубов. Не связанные с этими полулуниями внутренние бугорки не принимают участия в увеличении высоты коронки, что приводит к возникновению наполовину гипсодонтных и наполовину брахиодонтных зубов, и р с дет ап ля ющ лх явно мало удачную комбинацию. Среди непарнопалых к бронтотериям близки по строению зубов халикотерии (Chalicotheriidae), представляющие несомненно инадаптивно развивавшуюся группу, сохранившуюся, однако, благодаря своеобразной адаптации к жизни в лесной обстановке, почта до конца плиоцена. В отношении строения коренных зубов подобны бронтотериям такие буноселенодонтные группы парнопалых, как аноплотерии (Anoplotheriidae), ксифодонты (Xiphodontidae), антракотерии (Ап- thracotheriidae) и некоторые другие. Первые две не пережили середины олигоцена, немногочисленные же представители третьей просуществовали все же до конца плиоцена.

 

Следует отметить, однако, что пережила миоценовую эпоху лишь одна ветвь антракотериев, сильно отклонившаяся от основного буноселенодонтного ствола в сторону селенодонтного типа строения коренных зубов. Эта аберрантная ветвь антра- котериид, представленная сиваликским Merycopotamus, во многом уподобилась гиппопотамам, к которым* она была, должно быть, близка своими экологическими особенностями. Вполне возможно поэтому, что именно появившимся в плиоцене Индии гиппопотамам и принадлежит решающая роль в окончательном вытеснении последних антракотериид.

 

Л. Ш. Давиташвили отмечает инацаптивное строение режущего аппарата зубов у хищников подотряда Creodonta, у которых плотоядными становились, как известно, М3 и М2 или М2 и Mi. Однако такая специализация требовала удлинения этих зубов, чему препятствовало их расположение в заднем челюстном углу. Поэтому режущий аппарат не мог у креодонтов в дальнейшем совершенствоваться. В более выгодном положении оказались те группы хищников, у которых в пару плотоядных зубов превратились значительно отдаленные от заднечелюстных углов Р4 и Mi. Это — древние фиссипедии (Fissipedia), которые вытеснили уже к концу олигоцена почти всех креодонтов и от которых произошли нынешние хищные (Давиташвили, 1948, стр. 390).

 

Примером инадаптивности могут служить, по Давиташвили (там же, стр. 389), также коренные зубы мастодонтов (Mas- lodontoidea), имевшие всегда низкую коронку и простое строение (не связанные между собой изолированные столбики без цемента). Эта группа хоботных, как известно, полностью вымерла к началу плейстоцена (подробнее см. стр. 159).

 

Внимательное рассмотрение истории третичных млекопитающих показывает, что инадаптивных групп было особенно много в палеогеновое время. Однако инадаптивный тип строения проявляется у млекопитающих и гораздо раньше, в самом начале становления Mammalia. Инадаптивное строение зубного аппарата мы усматриваем, в частности, у позднетриасовых и раннеюрских докодонтов (Docodonta). Коренные зубы уже у этих мезозойских форм приобрели такее черты значительной специализации, какие развивались в других группах только в эоцене. Достаточно указать на отсутствие у них заметных отличий между премолярами и молярами и на полную моляриза- цчю четвертого премоляра. Форма коренных зубов принимаем у докодонтов четырехугольные очертания, а совмещение перетирающей поверхности верхних и нижних коренных свидетельствует о полной их оппозиции, связанной, по замечанию Симл- сона (1959, стр. 211), с «дурофагическим» режимом и представляющей некоторую аналогию с бунодонтными приматами. Но эти признаки высокой специализации сочетались у докодонтов с крайне примитивным строением самих зубов и, в особенности нижней челюсти, несущей признаки двойного, маммалийно-реп- тилийного сочленения с черепом. Коренные зубы, несмотря на их внешнее уподобление тем же зубам плацентарных млекопитающих, по существу стояли ближе к триконодонтн ому типу строения: основной элемент коренных зубов составляют у докодонтов, как и у триконодонтов, центральный бугорок наружного края (внутреннего на нижних коренных) и расположенные в один ряд с ним дополнительные передний и задний бугорочки (Паттерсон, 1956, стр. 11). Увеличение же коронки в ширину происходит у докодонтов явно за счет простого вытягивания противоположного края зуба и развития соответствующих ворот- ничковых бугорков, не сопровождающихся сколько-нибудь заметным усложнением структуры зуба в целом. Здесь как бы кратчайшим путем приобретается подобие коренного зуба плацентарного, дальнейшее усложнение и усовершенствование которого немыслимо без, по крайней мере, частичного возврата к исходному типу триконодонтного строения. Если добавить к этому отмеченное полурептилийное сочленение нижней челюсти с черепом, заметно уступающее в прочности завершенному мамм,алийному типу сочленения, а также связанное с этой особенностью несовершенство слухового аппарата (у докодонтов сочленовная кость, являющаяся гомологом молоточка, по-видимому, не была еще включена в среднее ухо), то станет очевидной инадаптивность «дурофагит» докодоитов. Эта адаптация, достигнутая ими своеобразным путем и относительно очень быстро, не обеспечила докодонтам длительного существования. По-видимому, они вымерли уже в ранней юре, не выдержав конкуренции с пантотериями т, возможно, с некоторыми другими мезозойскими млекопитающими.

 

Обращаясь к палеогеновым млекопитающим, мы должны заметить, что почти все вымершие семейства этого времени представляли собой инадаптивные группы, экстерм -гнация которых была явно вызвана появлением и распространением более совершенных адаптивных групп. Не останавливаясь на многобугорчатых и древних сумчатых, имевших в палеогене подчиненное значение, коснемся лишь некоторых групп плацентарных млекопитающих, которые следовали инадаптивному пути эволюции, и, достигнув уже в эоцене расцвета, затем относительно быстро пришли в упадок и вымерли. К числу этих групп относятся отмеченные уже креодонты, а также аноплотерии, ксифодонты, энтелодонты и другие палеогеновые парнопалые, инадаптивная редукция конечностей которых и легла в основу разработанной Ковалевским концепции инадаптивной ч адаптивной эволюции. Чтобы показать, каким важным общим фактором вымирания древних млекопитающих служила инадаптивная эволюция, попытаемся привести примеры из истории других отрядов этого класса.

 

Непарнопалые, как известно, были богато представлены в палеогене. К этому отряду относятся такие палеогеновые группы, как лофиодонты (Lophiodon), геллалетиды (Hellaletidae), палеотерии (Pal'aeotheriiidae), гиракодонты (Hyracodontidae), бронтотерии и некоторые другие. Инадаптивность у широко распространенных в эоцене лофиодонтов выражена, на наш взгляд, как в строение зубов, так и конечностей. Зубы у них в основном лофодотгтного типа, но эта лофодонтность явно несовершенна: наружная стенка верхних коренных все еще сохраняет бугорчатое строение, особенно на премолярах, которые не обнаруживают ни малейших признаков моляризации. Кроме того, на слабо и среднестертых зубах неровны и почти зигзагообразны и внутренние лофы, моделирующие отдельные бугры. Таким образом, филогенетически раннее образование гребенчатости зубов достигается у лофиодонтов не полным слиянием бугров, а поверхностным соединением ребрышек этих бугров. Эта «скороспелая» лофодонтность ограничивает возможности дальнейшего укрепления коронки и увеличения ее высоты. Естественно предположить, что для обладателей таких псев- долофодонтных зубов появившиеся в самом начале олигоцена близкие к ним экологически носороги были грозными конкурентами. Вполне лофодонтные коренные этих животных, представляющие адаптивный тип строения зубов, служили им, должно быть, значительным преимуществом в борьбе за существование, способствовавшим быстрому вытеснению лофиодонтов. Что же касается конечностей лофиодонтов, то их инадаптив- ное строение явно бросается в глаза. Достаточно, нам кажется, указать на присутствие у них в передней ноге нефункционирую- щего пятого пальца, который, однако, сохраняет на соответствующей кости запястья (os unciforme) фасетку для опоры.

 

Геллалетовые напоминают построению коренных зубов лофиодонтов, и хотя поперечные гребни у нлх хорошо выражены на молярах, недоразвитая наружная стенка верхних коренных и разобщенность основных элементов зубов препятствуют сколько-нибудь значительному увеличению высоты их коронок. Между тем заметное удлинение пястных и плюсневых костей, расширение третьей метаподии и редукция первого и пятого пальцев свидетельствуют о приспособлении геллалетовых к передвижению по относительно твердой почве и питанию относительно сухой растительностью. Адаптация к такому режиму требовала, естественно, увеличения сопротивляемости зубов быстрому истиранию, достигаемой чаще всего развитием гип- содонтии. Подобная тенденция наметилась в действительности у деперетелл (Deperetella), но дальнейшего развития она не получила, по всей вероятности, из-за инадаптивноет! строения зубов этих геллалетовых, выражающейся, в частности, в редукции метакона и соответствующего отдела эктолофа моляров, а также в резко выраженной билофодоятности (присутствие на коренных зубах пары широко разделенных гребней), мало способствующей увеличению высоты коронки. Если добавить к этому свойственную подавляющему большинству непарнопалых инадаптивную редукцию конечностей геллалетовых, у которых рудименты первой и пятой пястной и плюсневых костей все еще сохраняют опору на соответствующих костях запястья и плюсны (Радинский, 1966, стр. 244 и 250), станет понятна недолговечность этой группы, вытесненной, должно быть, относительно более высоко организованными гиракодонтами (Hyracodonti- dae).

 

Однако гиракодонты также представляют собой инадап- тивную группу, развивавшуюся в некоторых отношениях параллельно геллалетовым. У этих палеогеновых носорогообразны\ конечности были стройные, трехпалые, с явно наметающимся расширением средних метаподий, а коренные зубы некоторых поздних, олигоценовых, форм приобрели мезогипсодонтную коронку. Как и у геллалетовых, конечности у них имеют ина- даитивное строение, но вполне завершенный тип лофодонтных моляров представляет немаловажное преимущество перед этими тапирообразными. Все же в известной мере зубы гиракодон- тов также несут следы инадаптивности, что находит свое выражение, в частности, в сочетании крайне примитивного у них строения премоляров с намечающейся гипсодонтией моляров. Такая частичная и, по выражению Ковалевского, «скороспелая» мезогипсодонтия едва ли могла обеспечить процветание гиракодонтов, приспосабливавшихся, судя по признакам зубов и конечностей, к жизни в условиях относительно сухой обстановки. В их экстерминации, нам кажется, важную роль могли играть распространившиеся в среднем олигоцене настоящие бегающие носороги (Allaceropinae).

 

Инадаптивные признаки зубов и конечностей палеогеновых лошадеобразных — .палеотериев, по-видимому, в значительной мере обусловили их относительно быстрое вымирание. Верхние коренные у них с w-образным эктолофом и со слаборазвитыми прото- и металофом, которые никогда не замыкаются в марки и не образуют складочек. Нижние коренные простые, состоящие из пары полулуний (только на М3 имеется гипоконулид). Такие зубы, естественно, не могут достигнуть высокой степени приспособления к перетиранию жесткой растительности, оставаясь в значительной степени давящими и режущими. Поэтому у таких поздних палеотериев, как олигоценовый Plagiolophus, по-видимому, испытывавшего в процессе освоения относительно сухих открытых пространств потребность укрепления корон- хи, появился слой цемента на зубах, но высота коронки увеличилась лишь в незначительной степени. На инадаптивность строения конечностей палеотериев указывает присутствие в передней ноге бесполезного рудимента пятого пальца, а также ряд деталей строения передних и задних ног. Исчезновение этих древних лошадеобразных в конце палеогена было связано, должно быть, с широким расселением аллацеропин и, возможно, анхитериев или близких к ним форм эквид.

 

Среди непарнопалых, существовавших в палеогене и доживших до наших дней, только лошадиные могут рассматриваться в качестве адаптивной группы. Правда, рудиментарные верхние концы боковых пястных и плюсневых костей у лошади сохраняют опору на соответствующих им запястных и предплюсневых костях, но будучи связаны со средней метаподией соединительной тканью и с возрастом срастаясь с ней, по существу, они образуют единое целое с третьими пястной и плюсневой, увеличивая площадь опоры их проксимальных поверхностей. Что же касается зубов лошадей, то они представляют, как известно, совершенный аппарат для пережевывания трав, и могут служить хорошим примерам адаптивного типа строения органов.

 

В настоящее время существуют еще две палеогеновые группы непарнопалых, сохранившие признаки архаического, явно инадалтивного строения. Это — носороги и тапиры. Как объяснить такую долговечность этих групп? Не пережили конца палеогена геллалетиды, изектолофиды, лофиодонты, гирако- донты, гигантские носороги, болотные носороги, палеотерии, бронтотерии и некоторые другие непарнопалые, а настоящие носороги и тапиры, удерживающие до сих пор почти нередуцированные конечности и простые брахиодонтные зубы, встречаются по сей день. На поставленный вопрос дал в свое время ясный ответ В. О. Ковалевский: «...из всей большой группы непарнопалых, кроме лошадей, на земле сохранились еще только две формы: носорог и тапир. Однако обе они представлены теперь специфическими формами, живущими в болотистых областях, у берегов больших рек и озер, где они ограждены от всякой конкуренции с лошадьми, поскольку последние, будучи степными животными, не могут жить и развиваться во влажных местах» (Ковалевский, 1960, стр. 133). Конечно, эти слова

 

Ковалевского не следует понимать в том смысле, что тапиры и .носороги выжили из-за отсутствия конкуренции со стороны настоящих лошадей. Дело в том, что для тех групп Tapiroidea и Rhinocerotoidea, которые уже в палеогене испытывали экогенетическую экспансию, пытаясь кратчайшим, инадаптив- ным путем приобрести необходимые для этого признаки специализации, появление и расселение более совершенно организованных конкурентов и, в частности, лошадиных, предвещало сокращение их ареала и окончательное вытеснение из занимаемых ими экологических областей. Так было почти со всеми палеогеновыми группами непарнопалых. Что же касается тапиров и носорогов, то темпы их эволюции, особенно первой из этех групп, были исключительно низки. Достаточно указать, что конечности тапиров не испытывали в течение неогена почти никаких изменений. Не находгм мы сколько-нибудь существенных изменений также в строении зубов этих животных, а головной мозг современного тапира по внешним признакам почти не отличим от мозга олигоценовых бронтотериев. Следовательно, мы имеем дело с поразительно архаическими типами непарнопалых, занимающих поныне биотопы, к которым принадлежали их палеогеновые предки. Крайняя консервативность обстановки избавила их от конкуренции и экстерминацик Не следует думать, однако, что в течение огромного промежутка времени — от позднего палеогена до наших дней — тапиры и носороги не продолжали специализироваться в направление все большей адаптации к жизни во влажной обстановке. У тапиров развивался, например, такой признак своеобразной специализации, как хоботок. Характерна также своеобразная смена функций, наблюдаемая в строении конечностей та,П1рид: рудиментарная первая плюсневая перемещается у них на волярную поверхность плюсны и, приобретая опору на той же поверхности верхних концов третьей и четвертой плюсневых, она служит для прикрепления мощных сгибателей пальцев (Радинский, 1963, стр. 2). У носорогов первая плюсневая сливается с первой клиновидной костью предплюсны, образуя ее задний отросток, на котором берут начало те же сгибатели пальцев (та:м же, стр. 6). Кроме того, носороги утратили в процессе эволюции четвертый палец передней ноги. Можно указать и на ряд других признаков специализации этих реликтовых групп непарнопалых, но все они направлены в сторону приспособления к условиям занимаемых ими экологических ниш а не связаны со сколько-нибудь существенными сдвигами в их организации.

 

В палеогене были широко распространены представители вымершего отряда Condylarthra, отдельные представители которого, несмотря на относительно назкий общий уровень организации, уже становятся на путь инадаптивного развития. В этом отношении нам особенно интересным представляется семейство фенакодонтид (Phenacodontidae), рассматриваемое обычно в качестве предкового для непарнопалых. Как показал Л. Ра- динский (1966, стр. 416), эволюция коренных зубов фенакодонтид шла в двух направлениях: для одного из них (род Ectocyon) характерна адаптация к горизонтальному, перетирающему движению челюстей, для другого (род Menisicotherium) — к вертикальному движению челюстей. Каждая линия шла дальше гиракотериев в односторонней специализации зубов, оставаясь при этом на крайне низком уровне эволюции конечностей (присутствие пяти пальцев как на передней, так и задней ноге). Гиракотерии и их предполагаемые непосредственные предка в одинаковой мере владели способностью производить перетирающие и кусающие движения челюстей, а конечности (четырехпалая передняя нога и трехпалая задняя) были гораздо лучше приспособлены к бегу, чем у фенакодонтид. Таким образом, наметившиеся в истории фенакодонтид попытка специализации в направлении только перетирания пищи или только раздавливания, при сохранении примитивной пятипалой конечности и очень низком уровне организации, были явно ина- даптивны и обречены на неудачу. Действительно, появившиеся в начале эоцена древнейшие лошадиные, по-видимому, быстро вытеснили до тех пор широко распространенных в палеаркти- ке кондиляртр. Впрочем, вполне вероятно, что предковая для гиракотериев группа, как об этом думает Радивский (там же, стр. 408), была близка к отмеченным ветвям фенакодонтид. Если принять эту точку зрения, можно будет заключить, что одна из ветвей фенакодонтид встала на адаптивный путь развития, дав начало древнейшим лошаданым и, возможно, некоторым другим группам непарнопалых.

 

Явно инадалтивное строение коренных зубов наблюдается у представителей палеогеновых отрядов Pantodonta и Dinoce- rata, У пантодонтов верхние моляры с двумя слаборазвитыми скошенными гребнями, а нижние — с двумя V-образньши гребнями; при этом задние гребна чаще недоразвиты и весь задний отдел зуба заметно короче и ниже переднего. Коренные зубы диноцерат с двумя поперечными гребнями, на верхних 'сходящимися V-образно внутрь. Как и у пантодонтов, задние гребни нижних коренных слабо развиты и не достигают высоты передних. Коронка зубов низкая. Неравномерное развитие элементов, составляющих коренные зубы, и их разобщенность почти полностью исключают возможность их дальнейшего усложнения и усовершенствования: намечающееся у позднеэоценово- го Pantolambda увеличение высоты коронки (Гренджер и Грегори, 1934, стр. 2) приводит к тому, что тригонид нижних (коренных становится у него относительно высоким и заостренным, а талонид остается коротким и низким. Такое строение коренных никак нельзя назвать адаптивным. Ни пантодонты, ни диноцераты не пережили олигоцена (диноцераты исчезли из геологической летописи еще в конце эоцена)-

 

Инадаптивность представителей, по-видимому, широко распространенного в позднем палеоцене и раннем эоцене подотряда нотиопрогоний (Notioprogonia) также отражается в строении коренных зубов. Коронки коренных низкие. Верхние .моляры с недоразвитым металофом и не вполне раздельными П'рото- и гипоконом, с относительно узким и низким внутренним отделом зуба; нижние коренные с широко разделенными тр-i- гонидом и талонидом, причем передняя ветвь тригонида явно недоразвита или совершенно отсутствует. Премоляры не обнаруживают признаков моляризацин (Лавока, 1958, стр. 62).

 

Несомненно инадаптивны зубы представителей отряда эм- бриопод (Embriopoda), состоящие из слабо связанных между собой поперечных гребней, а также многих других, преимущественно билофодонтных групп палеогеновых млекопитающих (например, Pyrotheria, Xenungulata, Teniodonta, Tillodonta и др.), рассмотрение которых у нас бы заняло слишком много места. Поэтому, ограничиваясь здесь приведенными примерами, попытаемся сделать некоторые выводы.

 

В раннетретичный период истории млекопитающих многие группы становились на путь скорейшего приобретения признаков специализации, обеспечивающих им относительное пре- 202 успевание. Однако, как показывает анализ этих сравнительно быстро развивающихся приспособительных особенностей палеогеновых млекопитающих, почти все они явно инадаптивногю характера и ведут лишь к недолговечному господству их обладателей. Действительно, очень немногие инадаптивные ветви палеогеновых млекопитающих пережили олигоценовую эпоху и только две из них достигли наших дней. Мы склонны думать, что при ближайшем рассмотрении почти все вымершие группы палеогеновых млекопитающих окажутся шадаптивиыми. Все это с несомненностью свидетельствует об огромной роли инадаптивной эволюции в истории млекопитающих. По-видимому, этот способ эволюции являлся весьма важным условием вымирания млекопитающих, особенно раннетретичных групп класса Mammalia.

 

Нам кажется, однако, что нельзя резко противопоставлять инадаптивный путь развития адаптивному. Мы видели, в частности, что лошади, редукция конечностей которых соответствует, по схеме Ковалевского, инадаптивному типу, приобретают все же относительно адаптивное строение пясти л плюсны.

 

Значение инадаптивной эволюции, как условия вымирания млекопитающих не ограничивается палеогеновым временем.

В неогене также возникали инадаптивные группы, но полное, господство, по крайней мере, в палеарктике адаптивных -форм млекопитающих в значительной мере суживало поле их развития. Поэтому инада-птивных групп, появившихся в неогене, относительно мало. Можно назвать платибелодонтов (Р1а- iybelodon) среди хоботных, плиогираксов (Pliohyrax) среди даманов и др.

 

 

 

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

 

Последние добавления:

 

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

 

Николай Михайлович Сибирцев

 

История почвоведения

 

Биография В.В. Докучаева

 

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

 

 Б.Д.Зайцев - Почвоведение

 

АРИТМИЯ СЕРДЦА