ТЕРИОФАУНА ВЕРХНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Териофауна верхнего плейстоцена представляла собой своеобразный комплекс, характеризующий поздний этап развития фауны четвертичного периода. В умеренных широтах к этому времени под влиянием резких неоднократных климатических изменений сформировалась своеобразная фауна. Это была последняя, основная стадия развития мамонтовой фауны, широко распространившейся к позднему плейстоцену на огромных просторах Евразии [Верещагин, Баршников, 1977].

Верхнеплейстоценовая фауна млекопитающих Восточной Европы главным образом известна по спискам видов, установленных в культурных слоях археологических стоянок (поздний палеолит). Иначе говоря, имеется более или менее четкое представление о составе фаунистического комплекса только второй (конечной) половины верхнего плейстоцена, отвечающей валдайской ледниковой эпохе. Именно во второй половине мамонтовая фауна имела не только громадный ареал, но и была более или менее однородна на этой площади. Что же касается состава фауны млекопитающих предшествующего межледниковья, то он не был столь однороден в этой же зоне умеренных широт. На западе Европы (и особенно в ее юго-западных районах) во время рисс-вюшского межледниковья преобладали животные, входящие в состав лесных сообществ, для которых было характерно обилие оленей (косули, лоси, лани, благородные олени) и непременное присутствие бегемотов, носорогов Мерка, палеолоксодонтных слонов, быков, лошадей и др.

О фауне млекопитающих последнего (микулинского) межледниковья Восточной Европы имеется значительно меньше сведений, чем для рисс-вюрма на западе. Прежде всего потому, что центральная зона Русской равнины тогда была менее густо заселена человеком, чем в эпоху валдайского оледенения. Открытие Шкур- латовского местонахождений териофауны микулинского времени дало начало планомерному изучению комплекса микулинского времени.

Местонахождения фауны шкурлатовского комплекса связаны с толщей верхнеплейстоценового аллювия, вскрывающегося в покровной части разреза гранитного Павловского карьера (Горно-обогатительный комбинат в окрестности г.Павловска Воронежской обл.). Карьер интенсивно разрабатывается. Он вытянут в длину на 3-4 км (примерно в направлении N-S ),ширина достигает 1,2-1,5 км. На протерозойских гранитах лежат глины девона, меловые отложения и толща четвертичных осадков, в которые врезаны отложения р.Таврило, начало формирования которых относится к раннему голоцену.

Первые находки позднеплейстоценовой фауны были сделаны в юго-западной части карьера в 1975-1976 гг. Это местонахождение получило название Шкурлат I (по названию с.Шкурлат, расположенного у края карьера). В разрезе четвертичных отложений [Раскатов и др., 1977,  4] оказались костеносными два горизонта (нижний - инстративный аллювий, верхний - озерно-аллювиальные осадки). В дальнейшем их стали называть соответственно шкурлатовскими и гаврильскими слоями [Шевырев и др., 1985]. Шкурлатовские слои отвечают микулинскому межлед- никовыо. Радиоуглеродное датирование костного вещества показало запредельный возраст. Гаврильские слои отвечают самому концу верхнего плейстоцена (ГИН № 3160 - 12350 + 50 лет, ГШ № 3161 - I23I0 80 лет).

Местонахождение Шкурлат I (шкурлатовские слои) дало богатый материал по млекопитающим [Шевырев и др., 1985]: Ochotona sp., Marraota bobac cf.palaeoros- sica, Lagurus lagurus, Arvicola cf.terrestris, Microtus arvalis, M.gregalis, Panthera (Leo) spelaea, ранний тип Mammuthus primigenius (см. 8), Palaeoioxodon antiquus (высокоразвитая форма), Equus cf. latipes, Coelodonta antiquitatis, Cervidae gen.?, Bison priscus.

В верхнем костеносном горизонте (-гаврильские слои) сделаны менее значительные палеонтологические сборы. Тем не менее они показывают заметное отличие от собственно шкурлатовской фауны: Equus cf.latipes, Rangifer tarandus, Mega- loceros (?) sp., Bison cf.bonasus, Bos primigenius. Состав этой фауны уже обнаруживает близость к фауне раннего голоцена. Радиоуглеродные датировки (около I2-II тыс.лет) позволяют дополнительно убедиться в этом. В отличие от остатков из микулинской части разреза, цвет костного вещества материала верхнего горизонта темно-серый или буровато-серый.

По материалам из микулинской части разреза в районе местонахождения Шкур- лат I А.Л.Чепалыгой определены следующие моллюски: Unio tumidus (Retz.), Spherium rivicola Leach., Valvata naticana Mence, V.piscinalis Mull., Galba palustris Mull., Planorbis L., Pisidium amnicum Mull. Шкурлат П позволил расширить список малакофауны. Дополнительно к указанным выше выявлены следующие формы: Coretus corneus (L.), Bithynia leachi Shepp., Radix auricularis(L.), Orassiana crassa (Phil.),Anadonta piscinalis L. Все упомянутые виды формируют типично реофильный комплекс (без вымерших видов). Кроме того, здесь же были обнаружены .раковинки наземных моллюсков родов Succinea nPupilla, а также диатомеи: Sunedra ulna (Hitzsch.) Ehr., Melosira italica (Ehr.) Ktz., Navicula oblonga (Ktz.) и Eunotia sp. Указанные виды диатомей характерны для пресных водоемов [Раскатов и др., 1977].

Наибольший интерес из всех собранных в Шкурлате палеонтологических объектов представляют остатки млекопитающих. Именно они дали возможность высказать предположение о рисс-вюрмском (микулинском) возрасте шкурлатовской фауны.

 Совместное нахождение костей мамонтов Mammuthus primigenius (ранний тип) и древних лесных слонов Palaeoloxodon antiquus позволило предположить, что формирование этой костесодержащей толщи инстративного аллювия происходило в первой трети эпохи микулинского межледниковья [Алексеева, 1980]. В дальнейшем это местонахождение было почти все уничтожено в процессе снятия покрова для разработки гранитов. В настоящее время в юго-западной части карьера (въездная траншея) в его высоком борту сохранились очень маломощные (2-3 м) выходы шкурлатовских слоев. В последующие годы исследования проводились ближе к центральной части карьера. Новое местонахождение получило название Шкурлат П. В нем имелся самый полный разрез четвертичной толщи из которой были отобраны образцы на спорово-пыльцевой анализ. Пыльцевые определения были проведены Е.А.Спиридоновой [sevyrev et al.» 1981; Шевырев и др., 1985]. Достаточно хорошо определимых костных остатков не было найдено.

Примерно в 0,8-1,0 км на северо-восток от Шкурлата I в новых выемках карьера по восточной его стороне снят почти весь четвертичный покров. Там образовалось широкое площадное обнажение шкурлатовских слоев ("горизонтальное" обнажение), получившее название Шкурлат Ш. Здесь песчано-гравийные отложения шкурлатовских слоев залегают с размывом на толще писчего мела. Это - краевая зона распространения шкурлатовских слоев (верхи аллювиальной толщи). Их мощность в этой части карьера достигает всего 1-2 м. На поверхности обнажения собрана богатая коллекция костных остатков, имеющих чисто "шкурлатовскую" сохранность костного вещества (светло-желтые и светло-коричневые тона, сильная окаменелость, следы белесой побежалости). Можно предполагать, что это верхи шкурлатовских слоев. Там были найдены кости следующих животных: Mammuthus primigenius, Equus latipes, Coelodonta antiquitatis, Bison priscus, Cer- vidae gen.?, Ochotona sp., Castor sp., Citellus sp., Allactage oaculus, Alac- tagulus acontion, Lagurus lagurus, Eolalurus luteus, Microtus gregalis, M^oeco- nomus, Arvicola sp. Среди костных остатков из Шкурлата Ш, присланных в ГИН АН СССР на палеонтологическое определение, обнаружена лопатка человека. Изучение этого остатка проведено Е.Н.Хрисанфовой [Хрисанфова, Шевырев, 1984]. Лопатка принадлежала человеку сапиентного типа с некоторыми архаическими признаками.

Собранная в Шкурлате I фауна показывает, что это был существенно лесостепной комплекс (фаза лесных слонов). Условия обитания преобладающего большинства животных, входивших в этот комплекс, связано с полуоткрытыми и даже открытыми ландшафтами. В отличие от лесных западноевропейских фаун рисс-вюрмско- го времени, этот комплекс имел иную комбинацию доминирующих элементов (мамонты, зубры, сурки).

Значительное расширение сведений о фауне микулинского межледниковья было получено при изучении остатков, собранных в местонахождении Шкурлат Ш, связанном с верхами нижней толщи аллювия, обнажающимися на противоположной стороне гранитного Павловского карьера. При промывке было получено довольно большое количество зубов грызунов, значительно расширивших список шкурлатов- ской фауны. Предполагается, что в Шкурлате Ш низ разреза четвертичной толщи, залегающей на размытой поверхности мела, сложен аллювием, синхронным или очень близким по времени его формирования отложениям нижней (микулинской) части Шкурлата I и П. Это подтверждается, кроме общих видов животных, также одинаковой сохранностью костного вещества палеонтологических объектов.

Обобщенный список шкурлатовской териофауны (учтены все материалы Шкурлата I и Ш) вырисовывается в следующем виде: ранний тип Mammuthus primigenius (Blum.), прогрессивная форйа Palaeoloxodon (Pale.), Equus cf.latipes V.Grom., Coelodonta antiquitatis (Blum.),длиннорогая форма Bison priscus Boj., Cervi- dae gen.?, Panthera (Leo) spelaea (Goldf.), Ochotona sp., Marmotа ЪоЪас pala- eorossica I.Grom., Citellus sp., Arvicola terrestris L., Microtus arvalis Pall., M.gregalis Pall., M.oeconomus Pall., Allactaga jaeulus Pall., Alactaga acontion Pall., Bolagurus luteus Evors., Lagurus lagurus Pall., Castor sp.

Палинологическое изучение аллювиальных песков Шкурлата Ш показало, что, вероятнее всего, время их формирования отвечает середине межледниковья, его оптимуму (зона 3). Характерными элементами фауны этого времени являются пеструшки и тарбаганчики (фаза тарбаганчиков и пеструшек). Основная масса остатков крупных млекопитающих в Шкурлате Ш собрана не in situ, а на осыпях в местах разработок отложений нижней аллювиальной толщи. Тем не менее следует отметить, что все собранные остатки как непосредственно в слое, так и на осыпи имеют одинаковую сохранность (светло-бурый цвет с меловой побежалостью).

На местонахождении Шкурлат Ш костные остатки собраны также и из верхнего озерного горизонта, лежащего с размывом на нижнем (микулинском). В отличие от остатков из микулинской части разреза, цвет костного веиэства материала верхнего горизонта (гаврильские слои) темно-серый или буровато-серый. Из верхнего горизонта установлено присутствие следующих животных: Bison sp., Equus ex gr. caballus L., Rangifer tarandus L., Cervidae gen.?, Castor sp. Подобный состав животных характерен, или, правильнее сказать, обычен для времени конца последнего оледенения.

Продолжающиеся работы дают новые сборы костных остатков, увеличивающие список видов шкурлатовской фауны. Следует отметить, что состав крупных млекопитающих в общих чертах остается стабильным (мамонтк, лошади, зубры и т.д.). Среди мелких млекопитающих уже установлено 12 видов. Все они встречаются в современной фауне. Основная масса остатков принадлежит полевкам. Значительно реже встречаются суслики (беличьи) и тарбаганчики (земляные зайцы, тушканчи- ковые). Зайцеобразные представлены пищухой (материал не достаточен для определения вида). Среди полевок преобладают пеструшки (желтая и степная). Желтая пеструшка - это вид, почти полностью исчезнувший в СССР [Виноградов, Громов, 195б], хотя еще в доисторическое время он населял степи европейской части СССР. Степная пеструшка населяет степные и лесостепные районы. Сокращение численности связано с распахиванием целинных и степных территорий. С этим же связано исчезновение бурка-байбака. Жизнь A.terrestris неразрывно связана с водоемами. Поселения сурка-байбака свойственны степным и лесостепным ландшафтам, Этот вид сурка был обычен в верхнем плейстоцене в центральных и хжных районах европейской части СССР [Лозан, 1970].

Ядро фауны мелких млекопитающих микулинского времени образовали обитатели открытых и полуоткрытых пространств. Ко времени оптимума микулинского межледник овья в этом районе получили широкое распространение степная и желтая пеструшки, которые в данном случае могут рассматриваться как фоновые виды. Здесь же встречались сурки, суслики, тарбаганчики и пищухи. Полевка-экономка сейчас обитает в лесной зоне, узкочерепная ножвка встречается в лесостепи и степи. Если полевка-экономка и узкочерепная полевка - весьма холодоустойчивые виды (их современные ареалы простираются довольно далеко на север Евразии), то сурок-байбак и земляные зайчики в своем обитании ограничены районами степей и полупустынь шной зоны. Примерно такие же условия обитания были необходимы и для пеструшек.

Состав териофауны Шкурлатовского местонахождения дает представление о характере ландшафтов центральных районов европейской части СССР в микулинское время. Прежде всего, эта фауна показывает, что зона степей во время этого межледниковья простиралась до широты Воронежа. Ландшафтная обстановка того времени примерно напоминала ландшафтные зоны современной эпохи, а не представляла сплошные лесные массивы, как это иногда подается в палеогеографических реконструкциях территории Русской равнины [Агаджанян, 1971].

Новые данные, полученные в ре Еу ль та те изучения пыльцевых диаграмм Шкурла- товского местонахождения [Шевырев и др., 1985], позволили уточнить ход ландшафтных изменений и четко разграничить зоны, отвечающие началу, оптимуму и концу межледниковья (ввделено пять зон). Это - лес, лесостепь, затем резкое остепнение (до наступления полупустынных условий), опять лесостепь и затем лес. Фауна млекопитающих (особенно крупных млекопитающих) не дает оснований сделать столь категорические выводы. Тем не менее она не противоречит сделанным предположениям о существовании именно такой последовательности. Следует отметить, что по фауне млекопитающих и особенно по отдельным ее представителям (особенно тем, которые имеют очень широкое распространение) рискованно делать безоговорочные заключения климатического и ландшафтного порядка. В последнее время стали появляться работы, ломающие традиционные представления об экологии основных форм мамонтовой фауны, населявшей Европу в среднем и верхнем плейстоцене. Считалось твердо установленным, что ассоциация с древним лесным слоном, носорогом Мерка и бегемотом - это теплолюбивая фауна, обязательно указывающая на межледниковье. Анализ материалов по бегемотам плейстоцена Западной Европы [Faure, 1981] показал, что это животное не фиксирует температурные рамки, а свидетельствует только о значительной влажности окружающей обстановки. Известно около десяти мест совместного нахождения остатков бегемота и шерстистого носорога [Guerin, 1980]. Этот факт означает, что нельзя рассматривать c.antiquitatis в качестве характерного обитателя тундры и тундростепи„ Используя знания о териофауне для палеоклиматических реконструкций, необходимо учитывать, что каждый вид мамонтовой фауны (мамонты, лошади, зубры, первобытные туры, олени и т.д.) есть результат длительного действия отбора, шедшего в суровых условиях плейстоцена. Естественно, эти виды были хорошо приспособлены к условиям, в которых они обитали. Большая степень адаптации и явилась основной причиной вымирания основных элементов мамонтовой фауны, населявшей Европу на переходе от верхнего плейстоцена к голоцену. Рассматривая в целом фауну плейстоцена, В.И.Громов (1948, с. 478) отметил, что только два раза процесс более или менее спокойного развития фауны был нарушен. Ни один из этих рубежей не лежит даже рядом со временем первой половины верхнего плейстоцена. Первый имел место перед началом раннего плейстоцена, второй - на грани позднего плейстоцена с голоценом. Следовательно, можно думать,что климатическая обстановка последнего (микулинского) межледниковья была ни особенно влажной, ни особенно жаркой. В предложенное расчленение шкурлатовской толщи аллювия на пять палинологических зон [Шевы- рев и др., 1985] териофауна (с учетом черт экологии ее основных элементов) может вписаться следующим образом: 1,2 зоны - фаза лесных слонов; 3 зона - фаза пеструшек и тарбаганчиков; в 4 и 5 зонах четкая фаунистическая характеристика не установлена.

Исходя из видового состава палинологических спектров в начале микулинского времени, в регионе были распространены островные леса сложного строя,в состав которых наряду с березой входили сосна, дуб, а затем и липа. Эти леса тяготели к склонам балок и оврагов, так как степная растительность, образованная разнотравно-злаковыми сообществами, также играла существенную роль. Не исключено, что в состав байрачных лесов входила и ель. Затем, в результате изменения климата в сторону его потепления и иссушения, лесная растительность полностью исчезла. Широкое распространение получили опустыненные степи. В более благоприятных в отношении влаги условиях существовали полынио-злаковые сообщества, тогда как значительную роль в растительном покрове играли маревые. Сообщества с преобладанием маревых господствовали на рассматриваемой территории в период оптимума микулинского межледниковья. Далее с увеличением тепла и сухости климата на смену доминирующим группировкам из маревых пришли зла- ково-полынные, а затем - и разнотравные сообщества. Завершающий этап микулинского межледниковья характеризовался развитием широколиственно-сосновых и широколиственных лесов, образованных дубом, реже липой и вязом. Менее благоприятные для леса территории были заняты злаково-разнотравными степными сообществами. В конце межледниковья и начале валдайского оледенения новая аридизадал климата привела к почти полному уничтожению лесной растительности и становлению злаково-разнотрашых группировок.

Суммируя все имеющиеся сведения о микулинской териофауне (известно уже более 10 местонахождений), можно сказать, что территория Русской равнины была значительно менее залесена, чем запад Европы. Основными компонентами фауны являлись зубры, кабаллоидные лошади, мамонты (ранний тип), шерстистые носороги, пещзрные хищники, сурки-байбаки, пеструшки, пищухи. Западные окраины Русской равнины населяли лесные ассоциации. Примером фауны такого типа может служить местонахождение Тимашковичи в Белоруссии [Калиновский, 1983]. Юго-западные районы европейской части были населены фауной, содержащей в своем составе большой процент лесных животных. Так, в местонахождении Карагаш в Молдавии встречается типичное западноевропейское сочетание видов: Dicerorhinus mer- cki и Palaeoioxodon antiquus. Здесь же найдены: ранняя форма Mammuthus primigenius, Bos trochoceros и два вида оленей [.Пуброво, Чепалыга, 1967; Давид, Дунгу, 1972].

Для зоны северного Предкавказья в период микулинского межледниковья также характерна фауна с P.antiquus (поздняя форда). Находки этой фауны связаны с галечниками карьера Гирей [Алексеева, 1980]. Там найдены, кроме P.antiquus Mammuthus primigenius (ранний тип), Bison prisous longicornis, Coelodonta antiquitatis, Equus ex gr. caballus, Megaloceros sp.[Громов, 1948].

Среди новых местонахождений заслуживает интерес Малютино (30 км к западу от Курска). Там найдены зубы Dicerorhinus mercki и кости Bison priscus. Этот вид носорога обычен для рисс-вюрмской фауны Западной Европы. Найденные здесь остатки грызунов подтверждают этот возраст для местонахождения фауны Малютино. Значительный комплекс грызунов выявлен из микулинских отложений у с.Черемошник [Агаджанян, 1971]. К мезинскому почвенному комплексу приурочено местонахождение у г.Гадяч [Марк СЕ а, 1982], где найдены следующие виды мелких млекопитающих: Oohotona pusilla, Citellus sp., Cricetus microtorius, Lagurus aff.lagurus, Microtus gregalis, Microtus aff.agrestes, Microtus sp. Наибольшее число определимых остатков принадлежит сусликам. Фауна мелких млекопитающих Гадяча является аналогом шкурлатовской фауны. Общий облик фауны показывает развитие широких открытых ландшафтов.

Переход от фауны микулинского межледниковья к начальному этапу валдайского оледенения происходит очень незаметно. В составе фауны резко возрастает количество мамонтов. Все стоянки ранневалдайского времени содержат остатки мамонта. Часто это животное является доминирующим в стоянках этого времени, известных на территории Украины. Для областей южной половины полосы Русской равнины и областей северного Причерноморья [Верещагин, Барышников, 1980] фоновым видом был европейский осел Equus hydruntinus.

Этот факт незаметного перехода от фауны микулинского межледниковья очень затрудняет решение вопроса разграничения двух комплексов верхнего плейстоцена: шкурлатовского и верхнепалеолитического. Условно граница между ними проходит где-то в нижнем валдае.